Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Периферические сердечные рефлексы могут проявляться как в усилении, так и в ослаблении сердечных сокращений, в изменении скорости и степени диастолического расслабления миокарда, в изменении скорости атрио-вентрикулярного проведения возбуждения и изменении ритма сердечных сокращений. Наряду с механизмами гетеро- и гомеометрической саморегуляции периферические рефлексы обеспечивают интеграцию деятельности всех отделов сердца, и четырехкамерное сердце работает как единое целое, о чем свидетельствуют не только опыты на животных, но и наблюдения на людях с пересаженным сердцем. У таких людей при мышечной работе на велоэргометре пересаженное сердце увеличивает систолический и минутный выброс, конечнодиастолическое давление и скорость сокращения при систоле. Таким образом, полностью экстракардиально денервированное сердце обеспечивает кровоснабжение всех тканей и органов тела на уровне, достаточном для их функционирования (Бек, Барнард и др., 1969).
Экстракардиальная иннервация сердца осуществляется блуждающими и симпатическими нервами. Блуждающие нервы (вагус) относятся к парасимпатическому отделу вегетативной нервной системы. Первые нейроны, составляющие ядро блуждающего нерва, расположены в продолговатом мозге. Их аксоны оканчиваются на нейронах интрамуральных узлов сердца. Аксоны вторых нейронов парасимпатического пути идут к узлам проводящей системы сердца и мышцам предсердий. Желудочки сердца слабо иннервируются блуждающими нервами.
Первые нейроны симпатических нервов сердца расположены в боковых рогах трех — пяти верхних сегментов грудного отдела спинного мозга. Их отростки оканчиваются на нейронах шейных и верхнего грудного узлов пограничного симпатического ствола. Аксоны вторых нейронов идут к сердцу и вступают в контакт непосредственно с клетками миокарда.
Влияние блуждающих нервов на сердце. Впервые действие блуждающих нервов на сердце показали братья Вебер в 1845 г. Они обнаружили, что раздражение блуждающих нервов тормозит работу сердца вплоть до полной его остановки в диастоле. Более глубокий анализ влияния блуждающих нервов на сердце был дан в работах Гаскелла (1881), И. П. Павлова (1883), Энгельмана (1897).
Установлено, что при раздражении периферического конца перерезанного блуждающего нерва интенсивность эффекта зависит от силы раздражения. При слабом раздражении происходит урежение сердечных сокращений — отрицательный хронотропный эффект. Одновременно отмечается уменьшение амплитуды сокращений — отрицательный инотропный эффект, понижается возбудимость — отрицательный батмотропный эффект, замедляется проведение возбуждения по проводящей системе, нередко с полным сердечным блоком в области атриовентрикулярного узла — отрицательный дромотропный эффект. При сильном раздражении блуждающих нервов происходит кратковременная остановка сердца.
При внутриклеточной регистрации биопотенциалов отдельных клеток синоатриального узла во время раздражения блуждающего нерва наблюдается увеличение потенциала покоя (гиперполяризация), уменьшение крутизны спонтанной деполяризации во время диастолы. Эти изменения электрических свойств клеток водителя ритма и приводят к уменьшению возбудимости и урежению сокращений сердца при раздражении вагуса.
Тормозное действие блуждающих нервов на сердце передается с участием медиатора — ацетилхолина. Центры этих нервов находятся в состоянии выраженного тонуса (уровень тонического возбуждения центров изменчив). Так как действие блуждающих нервов на сердце осуществляется через интрамуральные сплетения, то конечный эффект их влияний может значительно меняться в зависимости от характера действия внутрисердечных регуляторных механизмов.
Влияние симпатических нервов на сердце. Действие симпатических нервов на сердце изучалось братьями Цион (1866) и И.П. Павловым (1887). Братья Цион описали учащение сердечной деятельности при раздражении симпатических нервов сердца — положительный хронотропный эффект. И. П. Павлов среди симпатических нервов сердца открыл усиливающий нерв, раздражение которого вызывает увеличение силы и скорости сокращений — положительный инотропный эффект. Симпатический нерв, кроме того, улучшает проведение возбуждения в сердце (положительный дромотропный эффект) и повышает возбудимость сердечной мышцы (положительный батмотропный эффект). При раздражении симпатических нервов величина потенциала покоя меняется мало, но крутизна спонтанной деполяризации в диастоле в клетках водителя ритма увеличивается значительно. Посредником симпатических влияний на сердце признан норадреналин. Тонус центров симпатических нервов незначителен.
Так как симпатические нервы вступают в прямой контакт с миокардом, а не с внутрисердечными нервными ганглиями, то симпатическая нервная система может экстренно изменять функцию сердца (в известной мере, независимо от местных регуляторных механизмов). Между центрами блуждающих и симпатических нервов существуют сопряженные отношения — повышение тонуса парасимпатической нервной системы чаще всего сопровождается снижением тонуса симпатической нервной системы, и наоборот. Эти сопряженные отношения регулируются высшими отделами центральной нервной системы.
В регуляции работы сердца принимают участие гипоталамический отдел промежуточного мозга и кора больших полушарий. Особенности их регулирующего влияния на кровообращение будут рассмотрены ниже.
Эфферентная иннервация сосудов. К сосудам всех областей тела подходят симпатические нервные волокна. Ядра этих нервов расположены в боковых рогах грудного и поясничного отделов спинного мозга. Нервные волокна выходят через передние корешки и прерываются в ганглиях пограничного симпатического ствола или в более отдаленных превертебральных ганглиях. Влияние нервных волокон на сосуды изучалось путем перерезок и раздражения. В 1842 г. А. П. Вальтер в опытах на лягушке перерезал симпатические нервы, идущие к лапке, и отметил расширение сосудов плавательной перепонки. В 1852 г. Клод Бернар перерезал симпатический нерв на шее у кролика и получил расширение сосудов уха. Раздражение периферических отрезков перерезанных нервов в опытах Вальтера и Бернара приводило к сужению сосудов. Результаты этих опытов позволили сделать вывод, что симпатические нервы являются сосудосуживающими, или вазоконстрикторами. Особенно хорошо сосудосуживающий эффект при раздражении симпатических нервов выявляется на мелких артериях и артериолах кожи и органов брюшной полости.
К сосудам кожи (особенно верхних конечностей, ушей) и желудочно-кишечного тракта по вазоконстрикторным симпатическим волокнам возбуждение поступает постоянно. В связи с этим можно признать. что тонус данных сосудов зависит не только от периферических факторов, но определяется также импульсацией из ЦНС. В условиях физиологического покоя тоническая импульсация по вазоконстрикторным нервам составляет 1-3 имп/с. Изменение частоты импульсов в них может усилить (при учащении) или ослабить (при урежении) тонус сосудов. Центральные констрикторные тонические влияния слабо выражены в сосудах мозга, почек, миокарда, но при учащении импульсации в симпатических нервах сосуды этих органов могут суживаться. Сосуды скелетных мышц проявляют констрикторную реакцию при возбуждении симпатических нервов только в условиях покоя скелетных мышц.
Парасимпатические нервные волокна являются сосудорасширяющими — вазодилататорами. При раздражении парасимпатических волокон барабанной струны происходит расширение сосудов слюнных желез и языка, а при раздражении тазового нерва расширяются сосуды половых органов. В настоящее время считается бесспорно установленным, что вазодилататорным действием обладают холинэргические симпатические волокна (медиатор ацетилхолин). Такие симпатические волокна обнаружены в скелетных мышцах (Увнес с сотр., 1960) и миокарде (С. И. Теплов, Л; И. Васильева, 1968). Вазодилататорный эффект можно получить при раздражении чувствительных соматических волокон, входящих в состав задних корешков спинного мозга (А. А. Остроумов, 1876). Последняя реакция относится к аксонрефлексам, т.е. осуществляется разными веточками одного аксона.
