Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Таким образом, если вазоконстрикторный эффект наблюдается только при раздражении симпатических адренэргических нервных волокон, то механизмы активной вазодилатации более разнообразны. Вазодилатация может быть вызвана раздражением парасимпатических и симпатических холинэргических нервных волокон и при урежении импульсации в симпатических вазоконстрикторах, обладающих тонусом.
Сосудодвигательные нервные центры. В регуляции сосудистого тонуса принимают участие нервные центры, расположенные в различных отделах центральной нервной системы: в спинном, продолговатом, промежуточном мозге, в мозжечке, подкорковых ядрах и коре больших полушарий головного мозга.
Симпатические центры спинного мозга являются низшими вазомоторными центрами. Они обладают собственной активностью и представляют первый контур центральной регуляции сосудистого тонуса. Предполагают, что симпатические центры спинного мозга осуществляют внутриорганное и регионарное перераспределение кровотока в ответ на раздражение тканевых рецепторов.
В 1871 г., применяя метод послойных перерезок мозга, Ф. В. Овсянников открыл сосудодвигательный центр продолговатого мозга. Им было показано, что при перерезке ЦНС под продолговатым мозгом наблюдается снижение тонуса сосудов и падение артериального давления. Если перерезка ЦНС производилась выше продолговатого мозга, сосудистый тонус не изменялся. Методом точечного раздражения было установлено, что сосудодвигательный центр продолговатого мозга расположен на дне четвертого желудочка вблизи от ядер лицевого нерва. Этот центр состоит из двух отделов: прессорного и депрессорного. При раздражении прессорного отдела наблюдается системное сужение сосудов, а при раздражении депрессорного отдела — системное расширение сосудов. Влияние прессорного отдела сосудодвигательного центра продолговатого мозга передается на сосуды через симпатические центры спинного мозга.
Депрессорный отдел участвует в регуляции тонуса сосудов путем угнетения деятельности прессорного отдела, который обладает тонусом.
Вазомоторный центр продолговатого мозга обеспечивает второй контур регулирования сосудистого тонуса. Этот центр получает информацию об изменениях состояния всей сердечно-сосудистой системы и на основании этой информации регулирует сосудистый тонус в целом, осуществляя его перераспределение между различными областями тела в интересах целостного организма. Вазомоторный центр продолговатого мозга работает в теснейшей взаимосвязи с ядрами блуждающих нервов, иннервирующих сердце. В связи с этим в настоящее время их часто объединяют понятием сердечно-сосудистого, или гемодинамического, центра (М.И. Гуревич, 1970; В.В. Фролькис, 1970; Фолков, Нил, 1976).
В гипоталамическом отделе промежуточного мозга и в мозжечке расположены высшие вегетативные центры, принимающие участие в регуляции сосудистого тонуса. Раздражение ядер гипоталамуса и мозжечка может вызывать различные сосудистые реакции. В естественных условиях жизнедеятельности данные отделы мозга обеспечивают при раздражении связь ответов сердечнососудистой системы с ответами других вегетативных систем в целостную реакцию, характерную для той или иной формы двигательного поведения животного или человека. Изменения в системе кровообращения согласуются с изменениями функций дыхания, обмена, терморегуляции, выделения. Таким образом, гипоталамические центры промежуточного мозга и мозжечок представляют третий контур регулирования сосудистого тонуса и кровообращения в целом.
Несомненно доказано в настоящее время и участие коры больших полушарий головного мозга в регуляции сосудистого тонуса. Изменения сосудистого тонуса можно наблюдать при раздражении моторной, премоторной, лимбической областей коры (первые опыты в этом плане проведены В. М. Бехтеревым и Н.А.Миславским), при различных эмоциональных состояниях, в опытах с гипнотическим внушением или при выработке условных рефлексов. Условно-рефлекторным путем удается вызвать только те изменения сосудистого тонуса, которые связаны с мышечными усилиями. Локальные сосудистые реакции корой головного мозга неуправляемы. Кора больших полушарий, осуществляя четвертый контур регулирования сосудистого тонуса, и в целом кровообращения, способствует выработке новых сердечных и сосудистых реакций, сопровождающих различные формы двигательного поведения животных или человека в постоянно меняющихся условиях среды. Она осуществляет, таким образом, «упреждающее» регулирование функций целостного организма, в том числе и функции кровообращения. Промежуточный мозг и кора больших полушарий могут оказывать регулирующее влияние на сердце и сосуды как через центры продолговатого мозга, так и минуя их (прямой выход на симпатические нейроны спинного мозга.)
Рефлекторная регуляция кровообращения
Нервная регуляция работы сердца и напряжения гладких мышц резистивных и емкостных сосудов осуществляется по механизму рефлекса, при этом рефлекторные реакции на исполнительные органы системы кровообращения могут осуществляться с различных рецепторов тела. Система кровообращения вовлекается в любые поведенческие реакции организма (пищедобывательные, оборонительные, ориентировочные, нападения и пр.), так как энергетическое обеспечение поведенческого акта возможно только через усиление функции кровообращения.
Рефлекторные реакции системы кровообращения делят на системные и регионарные (органные). Регионарные рефлекторные реакции выражаются в перераспределении сосудистого тонуса в ограниченных областях тела и, как правило, не сопровождаются изменениями в деятельности сердца и в уровне артериального давления. Регионарные сосудистые реакции могут осуществляться сегментарным аппаратом спинного мозга и приспосабливают кровообращение к собственным нуждам органа, к уровню его метаболизма и функционирования.
Системные, или общие, рефлекторные реакции являются итогом изменений сопротивления и емкости сосудистого русла в различных областях тела. Они обычно сопровождаются изменениями деятельности сердца и изменением уровня артериального давления. В осуществлении их участвуют центры продолговатого и расположенных выше отделов мозга.
В системной регуляции кровообращения можно выделить собственные рефлексы сердечно-сосудистой системы, возникающие с рецепторов сосудов и сердца, главным образом с рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, стабилизирующие основные параметры функции системы кровообращения. Вторая группа рефлексов, возникающих при системной регуляции кровообращения, называется сопряженными рефлексами сердечно-сосудистой системы. Они возникают с рецепторов вне системы кровообращения, и как правило, нарушают стабильное состояние такого параметра функции сердечно-сосудистой системы, как артериальное давление.
Сопряженные рефлексы системы кровообращения. Раздражение механорецепторов внутренних органов может вызывать и прессорные и депрессорные рефлексы. Раздражение хеморецепторов, независимо от характера раздражителя и принадлежности органа к той или иной физиологической системе, в большинстве случаев вызывает прессорный рефлекс, учащение сокращений сердца и повышение артериального давления. Предполагается, что хеморецепторы реагируют на изменение концентрации каких-либо метаболитов, ионного состава тканевой жидкости и тем самым сигнализируют о степени функциональной активности органа и об изменении обмена веществ в нем. Сопряженные системные рефлексы могут быть вызваны также при раздражении проприорецепторов скелетных мышц, терморецепторов кожи, болевых рецепторов. Для системных сопряженных рефлексов характерно неравномерное участие сосудов различных органов, часто они развиваются как компенсаторные реакции на происшедшие или возможные сдвиги основных параметров функции системы кровообращения. Характер такой реакции можно разобрать на примере изменений кровообращения при мышечной работе.
В работающих мышцах обмен веществ усиливается. Процесс, первично сопрягающий уровень функции мышечных волокон и уровень их метаболизма, рефлекторный. Повышение уровня обмена веществ при работе сопровождается нарастанием концентрации метаболитов в межклеточном пространстве мышц. Под влиянием метаболитов происходит местное расширение артериол и прекапилляров; артериальное давление раскрывает капилляры. Через резко увеличившуюся диффузионную поверхность кислород и питательные вещества устремляются к клеткам.
