Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Оптимальные условия кровоснабжения органов и тканей организма в соответствии с их физиологическим состоянием (покой, активная деятельность) могут быть обеспечены только при определенном соотношении следующих величин: 1) минутного объема кровотока, зависящего от частоты и силы сердечных сокращений, 2) сопротивления и емкости сосудистого русла в целом и отдельных его частей, определяемых степенью напряжения сосудистой стенки — сосудистым тонусом, 3) объема циркулирующей крови и его распределения в зависимости от потребностей органов.
Минутный объем кровотока, сосудистый тонус могут меняться в больших пределах в зависимости от состояния организма. Объем циркулирующей крови сравнительно постоянен, но возможны значительные перераспределения его между отдельными частями тела и его органами.
Приспособление кровообращения в отдельных органах и в целом организме к текущим условиям жизнедеятельности есть регуляция кровообращения.
В настоящее время достаточно хорошо изучена регуляция работы сердца, состояния резистивных сосудов и в целом сосудистого тонуса. Меньше изучена регуляция емкостных сосудов, состояние которых определяет венозный возврат крови в сердце. Механизмы регуляции кровообращения представлены на схеме 3.
В регуляции кровообращения, как и других функций, можно выделить три механизма регуляции: местный, гуморальный и нервный.
Местная регуляция кровообращения осуществляется в интересах функции данного органа. Организация кровеносного русла в каждом органе, особенности местной регуляции процессов микроциркуляции наилучшим образом приспособлены к его метаболизму и функции. Гуморальная и нервная регуляции, как правило, осуществляются в интересах целостного организма, и их относят к общим или системным механизмам регуляции кровообращения. Цель системной регуляции — поддержать необходимый градиент кровяного давления и эффективный кровоток во всем организме, сделать их независимыми от изменений регионарного кровообращения.
Наиболее интегральным показателем состояния системного кровообращения является уровень артериального давления. Общая регуляция кровообращения направлена на сохранение нормального уровня артериального давления в состоянии покоя и перевод его на новый, более оптимальный в данных условиях, уровень во время активной деятельности организма.
Местная регуляция работы сердца и тонуса сосудов
К механизмам местной регуляции работы сердца относятся механизмы гетеро- и гомеометрической саморегуляции (Сарнов, Митчел, 1962).
Мышцы предсердий и желудочков при наполнении их полостей кровью во время диастолы растягиваются. Растяжение мышечных волокон как раздражитель определяет величину их ответной сократительной реакции во время систолы. Между степенью растяжения мышечного волокна во время диастолы и силой его сокращения во время систолы существует (в определенных пределах) прямая линейная зависимость. Эта зависимость была изучена и сформулирована Старлингом (1918) в виде «закона сердца»; при прочих равных условиях сила сокращений волокон миокарда является функцией их конечнодиастолической длины.
«Закон сердца» Стерлинга подтвержден впоследствии как на изолированной полоске миокарда, так и на сердце животных и человека (в последнем случае во время хирургических операций) и получил название гетерометрической саморегуляции.
Гетерометрическая саморегуляция в естественных условиях обеспечивает хорошее соответствие между величиной венозного возврата и систолического выброса крови сердцем в различных условиях жизнедеятельности (динамическая мышечная работа, изменение положения тела в пространстве и пр.), гемодинамически согласовывает работу левого и правого сердца, улучшает эффективность работы миокарда желудочков. В нормальных физиологических условиях линейные размеры полостей сердца во время диастолы увеличиваются на 15-20% и зависимость между длиной мышечного волокна и развиваемым им напряжением проявляется в наиболее оптимальных пределах.
В некоторых случаях (повышение сопротивления систолическому выбросу, учащение сердцебиений) увеличение силы и максимальной скорости систолы могут наблюдаться и на фоне неизменной исходной длины миокардиальных клеток. Такие реакции относят к гомеометрической саморегуляции сердца.
В основе гетеро- и гомеометрической саморегуляции деятельности сердца лежат внутриклеточные процессы. Мы не будем здесь разбирать весь механизм мышечного сокращения и его запуск. Отметим только, что при умеренном растяжении сердца (гетерометрическая саморегуляция) актиновые протофибриллы несколько вытягиваются из промежутков между миозиновыми протофибриллами, число активированных «поперечных мостиков», обеспечивающих формирование актомиозиновых комплексов и перемещение актиновых протофибрилл относительно миозиновых к центру саркомера, увеличивается, нарастает и степень последующего сокращения. Увеличение силы сокращений при учащении сердечного ритма (гомеометрическая саморегуляция) в основном определяется тем, что концентрация ионов кальция в межфибриллярном пространстве перед каждой систолой оказывается повышенной, так как при укорочении диастолы ионы кальция не успевают «откачиваться» во внутриклеточные депо.
Между гетеро- и гомеометрической саморегуляцией сердца существуют сложные взаимоотношения, но эти механизмы могут достаточно надежно обеспечить соответствие сердечного выброса венозному притоку.
Механизмы гетерометрической саморегуляции проявляются и в реакциях гладких мышц сосудистой стенки. «Базальный» тонус сосудов определяется структурным и миогенным факторами. Структурная часть его создается жесткой сосудистой «сумкой», образованной коллагеновыми волокнами. Миогенная часть обеспечивается сокращением гладких мышц сосудов. Напряжение гладких мышц сосудистой стенки возникает как реакция на растяжение сосудов под влиянием внутрисосудистого давления. При увеличении внутрисосудистого давления напряжение гладких мышц сосудов увеличивается, а при снижении — уменьшается. В этих условиях просвет сосудов может остаться неизменным (А. А. Остроумов, 1876, Бейлисс, 1923). Ауторегуляция тонуса сосудов, таким образом, направлена на обеспечение постоянства кровотока в сосудах при изменяющемся в них кровяном давлении. Она особенно хорошо выражена в сосудах почек и мозга. При изменении артериального давления в этих сосудах в пределах 70—190 мм рт. ст. (9—25 кПа) просвет сосудов и кровоток в них остаются сравнительно постоянными и обеспечивают стабильный уровень функции в жизненно важных органах.
Местная регуляция работы сердца и тонуса сосудов определяется не только действием физических факторов (растяжение мышечного волокна, сопротивление выбросу), но и местным действием многих химических веществ, что особенно важно в отношении гладких мышц сосудов и регуляции органного кровообращения. К таким веществам относятся некоторые метаболиты, ацетилхолин, гистамин, брадикинин, простагландины. Действие этих веществ может быть и системным, если они поступают в общий кровоток в достаточно больших количествах.
Метаболиты. Все продукты тканевого обмена — угольная, молочная, пировиноградная кислоты, продукты превращения АТФ, ионы водорода, калия, фосфорной кислоты — сосудорасширяющие агенты. Накапливаясь при усиленной функции органа (скелетные мышцы, сердце, мозг и др.), эти агенты вызывают рабочую гиперемию, а при временном прекращении кровотока — реактивную гиперемию органа или части тела. Для каждого из этих веществ характерно относительно слабое влияние на сосуды, но совместное их действие сопровождается взаимным усилением эффекта. Такое же действие на сосуды оказывает местная гипоксия и гиперосмолярность.
Ацетилхолин. В нервных окончаниях двигательных нервов соматической нервной системы, во всех парасимпатических и симпатических холинергических нервах передача возбуждения осуществляется с участием ацетилхолина. В зоне своего освобождения ацетилхолин может расширять мелкие кровеносные сосуды. Местный характер эффекта объясняется тем, что ацетилхолин быстро разрушается ферментом холинэстеразой.
