Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
В условиях целостного организма выделение метаболитов вызывает еще и другую реакцию — раздражение тканевых хеморецепторов. При этом возбуждается сосудодвигательный центр продолговатого мозга, повышается тонус симпатической нервной системы и происходит компенсаторное сужение сосудов других областей тела. Такая констрикторная реакция обеспечивает должный приток крови в расширенные сосуды работающего органа и одновременно «страхует» организм от снижения общего артериального давления. В прессорную реакцию включаются не только резистивные, но и емкостные сосуды и сердце — наблюдается учащение и увеличение силы сердечных сокращений, увеличение систолического и минутного объема кровотока, увеличение венозного возврата крови в сердце. Системная прессорная реакция, развивающаяся с хеморецепторов работающих мышц, поддерживается импульсацией с проприорецепторов мышц и усиленной секрецией катехоламинов мозговым веществом надпочечников. Общее артериальное давление повышается и, таким образом, переводится на новый, более оптимальный для данных условий уровень. При работе в привычных условиях среды изменение кровообращения может быть связано с действием условно-рефлекторных обстановочных раздражителей.
Прессорная реакция, как правило, не распространяется на сосуды работающих мышц, так как они перестают «подчиняться» констрикторным импульсам и выходят из-под контроля симпатической нервной системы (функциональный симпатолиз). Сущность этого явления заключается в том, что при расширении сосудов радиус их увеличивается, а толщина стенки уменьшается, стенка становится менее жесткой и эффективность констрикторных импульсов падает. Одновременно метаболиты снижают чувствительность ?1-адренорецепторов сосудистых мышц к катехоламинам (медиаторам симпатических сосудосуживающих нервов).
Собственные рефлексы системы кровообращения. Сопряженные системные рефлексы на сердце и сосуды не могут привести к беспредельному повышению артериального давления, хотя артериальное давление и не является жестко регулируемой константой гомеостаза. По механизму обратной связи работа сердца и напряжение гладких мышц резистивных и емкостных сосудов контролируются сосудистыми рефлексогенными зонами, С которых возникают собственные системные рефлексы сердечно-сосудистой системы. В системе кровообращения имеются различные виды рецепторов. По виду энергии адекватного раздражителя их делят на механо- (баро-), хемо- и осморецепторы. Имеются участки сосудов, где эти рецепторы наиболее чувствительны к адекватному раздражителю и сосредоточены в большом количестве. Такие участки системы кровообращения называют сосудистыми рефлексогенными зонами. К основным рефлексогенным зонам системы кровообращения относятся: 1) аортальная зона—совокупность рецепторов в корне и дуге аорты; 2)синокаротидная зона—скопление рецепторов в развилке общей сонной артерии на наружную и внутреннюю; 3)зона легочной артерии; 4) рефлексогенная зона самого сердца.
Аортальная рефлексогенная зона изучена Ционом и Людвигом (1866). Здесь имеется скопление механо-(баро-) и хеморецепторов. Афферентным нервом этой зоны является веточка блуждающего нерва, которую часто называют аортальным, или депрессорным, нервом, или, по имени авторов, нервом Циона — Людвига. Аортальный нерв получил название депрессорного, так как при его раздражении наблюдается урежение сокращений сердца, падение сосудистого тонуса и периферического сопротивления, снижение артериального давления. Перерезка депрессорного нерва вызывает противоположный комплекс реакций сердечно-сосудистой системы.
Механорецепторы дуги и корня аорты чувствительны к растяжению сосуда при повышении артериального давления. Они возбуждаются постоянно, так как каждый выброс крови в сосудистую систему создает некоторый перепад кровяного давления. По аортальному нерву в центры регуляции деятельности сердечно-сосудистой системы поэтому постоянно поступает афферентная импульсация, под влиянием которой повышается тонус центров блуждающих нервов и несколько притормаживается тонус прессорного отдела сосудодвигательного центра. Изменение величины кровяного давления в области дуги аорты приводит к изменению частоты афферентной импульсации по аортальному нерву и уровня активности указанных выше центров. В определенных пределах эта зависимость линейна. Рецепторы дуги аорты как бы настроены на норму артериального давления.
Если при воздействии среды или изменении внутреннего состояния происходит повышение артериального давления, раздражение механорецепторов аортальной рефлексогенной зоны увеличивается, частота афферентной импульсации по аортальному нерву возрастает. Увеличение частоты афферентной импульсации в аортальном нерве вызовет повышение тонуса центров блуждающих нервов и снижение тонуса прессорного отдела сосудодвигательного центра. Поэтому ответная реакция со стороны сердечно-сосудистой системы в такой ситуации проявится в урежении сердечных сокращений, ослаблении сердечного выброса, расширении резистивных сосудов; артериальное давление упадет. Артериальное давление в результате такой реакции не падает ниже нормы, так как любое снижение его по сравнению с нормой сопровождается ослаблением раздражения механорецепторов и развитием противоположного комплекса процессов и реакций.
Хеморецепторы дуги аорты чувствительны к изменению рН крови и к изменению напряжения в крови кислорода и углекислого газа. Накопление кислых продуктов и снижение в крови напряжения кислорода приводит к раздражению хеморецепторов аортального тельца. Афферентная импульсация с этих рецепторов вызывает повышение тонуса прессорного отдела сосудодвигательного центра, возбуждение центров симпатических нервов сердца и снижение тонуса ядер блуждающих нервов, в результате наблюдается учащение сокращений сердца, увеличение минутного объема кровотока, повышение напряжения гладких мышц сосудов. Артериальное давление в этих условиях увеличивается. Одновременно наблюдается увеличение минутного объема дыхания. Увеличение кровяного давления в артериальном отделе сосудистого русла и повышение производительности работы сердца приводит к увеличению объемной и линейной скорости кровотока не только в большом, но и малом круге кровообращения. В сочетании с увеличением легочной вентиляции это способствует восстановлению газового состава крови и удалению избытка кислых метаболитов.
Синокаротидная рефлексогенная зона также является зоной механо- и хеморецепции. Раздражение ее рецепторов вызывает реакции, подобные тем, которые возникают с соответствующих рецепторов аортальной зоны. Характер реакций с каротидной рефлексогенной зоны изучался Герингом. Афферентным нервом является ветвь языкоглоточного нерва, ее часто называют каротидным нервом, или нервом Геринга. На синокаротидной рефлексогенной зоне в эксперименте лучше моделируются различные ситуации воздействия на рецепторы рефлексогенных сосудистых зон (удобна для гуморальной изоляции). Многие общие закономерности собственных рефлексов системы кровообращения изучены на этой зоне.
Рефлексогенная зона сердца. Повышение давления и растяжение полостей сердца вызывает рефлекторную брадикардию и расширение сосудов. Реакция развивается с механорецепторов эндокарда, эпикарда и перикарда. Афферентные волокна проходят в основном в составе блуждающих нервов. Важным компонентом рефлекторного ответа с механорецепторов предсердий при переполнении их кровью является значительное увеличение диуреза, что приводит к уменьшению объема циркулирующей в организме жидкости и разгружает предсердия.
Рефлексогенная зона легочной артерии. С механорецепторов легочной артерии, как показал В. В. Парии (1946), возникает рефлекс, аналогичный рефлексам с рефлексогенных зон аорты, каротидного синуса и самого сердца.
Таким образом, механорецепторы эндокарда полостей сердца и ближайших к нему крупных сосудов на выходе (дуга и корень аорты, область каротидного синуса, легочные, коронарные, щитовидные, подключичные артерии) представляют собой единое рецепторное поле, «обуздывающее» артериальное давление. Единое рецепторное поле представляют и хеморецепторы аортального, каротидного и подключичного тельца.
