Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
Концепция гомологии широко применялась сравнительной анатомией в отношении нервных органов. На клеточном уровне она практически не могла применяться, потому что знания о качественных различиях между нейронами появились совсем недавно. По этой же причине при установлении гомологии нервных структур до сих пор почти не пользовались критерием специального качества. Критерий положения и критерий непрерывности, напротив, сыграли большую роль при решении вопросов о происхождении и эволюции различных нервных органов, в том числе ганглиев гастропод. Очевидно, что пользование этими критериями резко затрудняется при сравнении животных с разными планами организации — особенно при сравнении разных зоологических типов; по этой причине хорошо аргументированные представления о гомологии нервных органов имеются только для относительно близких форм, тогда как доказывать отдалённые гомологии крайне трудно.
Даже внутри класса гастропод нелегко, пользуясь традиционными приёмами сравнительной анатомии, решить вопрос о гомологии некоторых нервных образований. Отсутствие промежуточных форм между Docoglossa и другими группами класса делает, например, невозможным выяснение эволюционной судьбы мантийного ганглиозного кольца. Неясны гомологии левого париетального ганглия лёгочных. Тем не менее имеется немало вопросов, уверенно решённых сравнительной анатомией, и некоторые её выводы будут использоваться нами при рассмотрении вопросов о гомологии клеток.
Краткие сведения о системе современных гастропод содержатся ниже, указано также систематическое положение форм, которые в большей или меньшей степени изучаются нейробиологами:
ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)
КЛАСС БРЮХОНОГИЕ (GASTROPODA)
1. Подкласс Переднежаберные (Prosobranchia)
Отряд Diotocardia
Acmaea
Отряд Monotocardia
Viviparus, Ampullaria, Pila, Littorina [300]*, Pomatias , Bithynia [79], Buccinum [141, 300], Neptunea [64, 300]
2. ПодклассЗаднежаберные (Opisthobranchia)
Отряд Pleurocoela
Aplysia
Отряд Pteropoda
Clione [7, 49]
Отряд Sacoglossa
Отряд Acoela
Pleurobranchaea, Navanax [232], Glossodoris, Aeolidia [22, 50], Dendronotus [23, 50], Tritonia [4, 8, 37, 144, 278, 282, 331, 347, 347a]
3. ПодклассЛегочные (Pulmonata)
Отряд Basommatophora
Lymnaea [2a, 11, 35, 200, 286, 288, 290, 336], Helisoma [206], Planorbarius [11, 92, 238]
Отряд Stylommatophora
Onchidium [255, 256], Succinea, Strophocheilus [175, 195], Achatina, Archachatina[110, 252], Limax[262, 266a, 275, 352, 353], Helix
* В квадратных скобках даны ссылки на работы, выполненные на данном моллюске. Для Aplysia и Helix ссылки не даются, так как работ очень много.
По поводу этого нужно, однако, заметить, что система гастропод не устоялась и специалисты-малакологи зачастую не сходятся даже в вопросе о том, как делить этот класс на подклассы. Подробнее об этом можно прочитать в обзоре А. А. Шилейко [68].
Подробно эволюция нервной организации гастропод излагается в зоологических руководствах, в частности, в соответствующем разделе отечественного «Руководства по зоологии», написанном А. В. Ивановым [19].
Богатую информацию содержит глава, посвящённая гастроподам, в фундаментальном руководстве, по нейробиологии беспозвоночных Буллока и Хорриджа [102], дающем и обширную библиографию. Ограничусь небольшими извлечениями, цель которых — рассмотреть в ряду гомологичных органов ганглии виноградной улитки, взятой здесь за исходную форму. Напомню, что виноградная улитка относится к стебельчатоглазым пульмонатам; у всех других стебельчатоглазых имеются те же ганглии, что у виноградной улитки, и различия между разными видами касаются в основном лишь размеров и формы ганглиев, а также отчасти степени их слияния (особенно в висцеральной дуге).
Парные церебральные ганглии имеются у всех гастропод, однако, здесь нет, по-видимому, полной гомологии. В частности, процеребральные отделы этих ганглиев, имеющиеся у стебельчатоглазых, развиваются в эмбриогенезе из отдельной закладки и скорее всего представляют собой новообразование, отсутствующее у передне- и заднежаберных. Ван-Моль [321] приводит доводы в пользу гомологии между процеребрумом стебельчатоглазых и латеральной долей церебрального ганглия сидячеглазых пульмонат, но это мнение представляется мне несколько сомнительным хотя бы потому, что у Succinea имеется как латеральная доля, так и процеребрум (правда, Succineidae — группа своеобразная и специализированная [см. 68]). Ещё меньше обоснована точка зрения, что процеребрум представляет собой часть тентакулярного ганглия, сместившуюся по ходу тентакулярного нерва [176]. Лучше всего признать, что вопрос о происхождении и гомологиях этого отдела церебральных ганглиев остается нерешённым.
Но и то, что остаётся в церебральных ганглиях виноградной улитки после исключения процеребральных отделов, по-видимому, не вполне гомологично церебральным ганглиям низших гастропод. Скорее, это сборные органы, включившие в свой состав как церебральные, так и некоторые другие, в частности, лабиальные и оптические ганглии низших форм.
От церебральных ганглиев три пары коннективов ведут у виноградной улитки к паре педальных ганглиев, паре плевральных ганглиев, на которых висит висцеральная дуга ганглиев, и паре буккальных ганглиев.
Педальные ганглии улитки представляют собой центральную часть педального отдела нервной системы. Этот отдел, как и сама нога или её производные, имеется у всех гастропод, но педальные ганглии представлены не у всех форм. У некоторых переднежаберных им соответствуют так называемые педальные стволы — начальный этап ганглионизации педального отдела нервной системы. Подробнее об этом отделе речь пойдет ниже (5.3.4.).
Плевральные ганглии представлены у всех гастропод, и принято считать, что они всегда гомологичны. Однако анализ клеточного состава указывает на то, что даже у одного и того же вида правый ганглий может не вполне соответствовать левому [192].
Из трёх ганглиев, лежащих у виноградной улитки на висцеральной дуге, представляется ясной история двух — правого париетального и висцерального (абдоминального). Первый считают гомологом супраинтестинального ганглия переднежаберных, т. е. ганглия, лежащего над кишкой на правом плевро-висцеральном коннективе. Второй произошёл в результате слияния собственно висцерального ганглия с субинтестинальным, т. е. с тем, который у переднежаберных лежит под кишкой на левом плевро-висцеральном коннективе. Вопрос о происхождении левого париетального ганглия улитки, как уже сказано, остаётся неясным. Насколько мне известно, недостаточно изучен вопрос о включении в состав ганглиев висцеральной дуги ряда периферических нервных узлов, представленных у многих гастропод и связанных нервами с висцеральной дугой (например, генитального ганглия, проксимального осфрадиального ганглия, и т. п.).
Буккальные ганглии имеются у всех гастропод. От них берёт начало так называемая «симпатическая нервная система». Относящиеся к ней парные гастро-эзофагеальные ганглии могут сливаться с буккальными.
Связанные с органами чувств периферические ганглии головного отдела виноградной улитки (такие, как ганглии передней и нижней пары щупалец, ганглии семперовского органа), по-видимому, не имеют гомологичных органов за пределами стебельчатоглазых пульмонат.
Эти вступительные замечания позволяют перейти теперь к анализу родственных отношений нейронов виноградной улитки с клетками нервных систем других моллюсков.
5. 3. Установление клеточных гомологий
5. 3. 1. Гомологи метацеребральных клеток ПЦ1 и ЛЦ1
