Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
3. Окончания на мышечных клетках стенки омматофора.
Стенка омматофора, будучи участком стенки тела, по-видимому, имеет сложный мышечный состав и её моторная иннервация не ограничивается одним типом окончаний. Об этом, в частности, свидетельствуют данные Баррантеса, который в мышечной стенке омматофора у одного из видов слизней нашёл два типа окончаний: в одном секреторные гранулы диаметром от 710до 950 Å содержат центральное ядро умеренной плотности, в другом типе гранулы диаметром 1000 — 1550 Å почти целиком заполнены содержимым высокой электронной плотности; в тех и других окончаниях наблюдается примесь прозрачных пузырьков диаметром 520 — 720 Å [87]. Мною у виноградной улитки эта мышца специально не исследовалась, но при изучении ретрактора иногда встречалась возможность рассматривать и фотографировать также область стенки щупальца. При этом были найдены окончания, соответствующие первому типу из описанных Баррантесом.
4. Окончания на мышечных клетках ретрактора пениса.
Имеются две хорошие электронно-микроскопические работы, посвящённые иннервации этой мышцы виноградной улитки [100, 158].
Ультраструктурные данные дополняются в них результатами гистохимического и биохимического анализа.
Нервы, проходящие внутри этой мышцы, на самом деле представляют собой род периферического сплетения, они содержат в своём составе нервные клетки и участки синаптическо-го нейропиля. Наблюдаются четыре типа аксонных окончаний, если считать и нервно-мышечные и межнейронные контакты, из чего делается вывод об участии в местных нервных регуляциях четырёх медиаторных механизмов. Соответственно, имеются следующие четыре типа секреторных органелл: 1) прозрачные пузырьки диаметром 500 — 600 Å; 2) гранулы с плотным центральным зерном, наружный диаметр 500 — 1200 Å; 3) крупные гранулы диаметром 1200 — 1400 Å, почти целиком заполненные плотным содержимым; 4) крупные пустые пузырьки диаметром около 1500 Å, иногда содержащие небольшое количество аморфного материала слабой плотности. Второй и третий из указанных типов гранул и соответственно два типа окончаний принимают участие в иннервации мышечных клеток. Волокна и окончания второго типа идентифицированы как моноаминергические.
5. Окончания в мышце ноги. Приведём данные Роджерса, полученные на садовой улитке [275а]. Как и в ретракторе пениса, в ноге имеется нервное сплетение, в состав которого входят нервные клетки. Роджерс сообщает об этом, подтверждая старые данные световой микроскопии, но описания ультраструктуры этих нейронов не дает. Везикулярное содержимое нервных окончаний в сплетении относится к четырём различимым типам: 1) мелкие прозрачные пузырьки (400 — 700 Å); 2) крупные прозрачные пузырьки (1000 — 1500 Å); 3) пузырьки с очень плотным содержимым (1000 Å); 4) пузырьки с менее плотным содержимым (1000 — 2000 Å). Аксоны, иннервирующие мышечные клетки ноги, берут начало в нервном (подошвенном) сплетении, при этом моторные окончания бывают трёх разных типов и содержат, соответственно, пузырьки первого, третьего и четвёртого типов. Роджерс ссылается на физиологические данные, указывающие на существование в мышце ноги не только возбуждающих, но и тормозных моторных окончаний.
6. Окончания в миокарде. Вотношении миокарда виноградной улитки мы не имеем своих электронно-микроскопических результатов, но данные, полученные другими авторами (как ультраструктурные, так и физиологические), свидетельствуют об участии нескольких разных механизмов в экстракардиальной нервной регуляции. Физиологическими методами у виноградной улитки, как и у других исследованных гастропод, выявлены по крайней мере три таких механизма: тормозной холинергический, стимулирующий серотонинергический и ещё один стимулирующий, осуществляемый при посредстве «субстанции X» (см. 6.1., а также [133, 298, 333]). Соответственно у аплизии при внутриклеточном отведении найдено в сердечной мышце два типа возбуждающих постсинаптических потенциалов и один тип тормозных; более того, найдены клетки в ЦНС, дающие начало всем трём типам экстракардиальных волокон [233а, 239]. На виноградной улитке такие исследования пока не проводились. Электронно-микроскопические исследования миокарда виноградной улитки обнаружили, во-первых, множество аксонных терминалей, заполненных электронноплотными гранулами пептидергического типа диаметром 1000 — 2500 Å [134]. Скорее всего, это — неоднородная популяция пептидергических волокон, одни из которых,как аксонные терминали клетки ППа1, могут быть нейросекреторными и не участвовать в иннервации миокарда [162а, б], а другие — моторными. Последние могут содержать «субстанцию X», для которой известно, что это вещество с большим молекулярным весом (см. 6.1.). Терминали с крупными электронноплотными гранулами не являются единственным типом окончаний, хотя они и наиболее заметны [см., например, 217]. Тот факт, что люминесцентная микроскопия обнаруживает в сердце сеть моноаминергических волокон (4.3.2), является указанием на наличие ещё одного типа иннервации. Венгерский электронный микроскопист К. Элекеш находит в сердце виноградной улитки четыре типа моторных окончаний (личное сообщение).
7. Окончания на железистых клетках омматофоров. Из нескольких типов железистых клеток, представленных в щупальцах, мной исследована иннервация так называемых воротничковых клеток (collar cells), большое скопление которых находится в терминальной части щупалец на уровне пальцевидных выростов тентакулярного ганглия. Не обсуждая здесь не решённого до конца вопроса о функции этих клеток, заметим лишь, что имеются веские основания считать их эндокринными железами, контролирующими развитие гонады. Собранные в компактную массу, эти клетки могут рассматриваться как особый железистый орган. Железа богато иннервирована; нередко можно видеть несколько нервных окончаний на одной железистой клетке. Чаще всего нервное окончание бывает довольно сильно погружено в железистую клетку. По характеру секреторных органелл все окончания, найденные на воротничковых клетках, относятся к одному типу. Они содержат популяцию крупных гранул, в добавление к которым в местах активной секреции, как это обычно бывает, наблюдается скопление мелких прозрачных пузырьков. Крупные гранулы заполнены мелкозернистым содержимым, количество которого неодинаково в разных гранулах, отчего изменчива и их плотность, как правило, небольшая. Нередко под лимитирующей мембраной наблюдается светлая кайма, а иногда картина бывает обратной: темный материал под мембраной и светлая центральная часть. Вообще, нужно отметить, что из всех наблюдавшихся типов нервных окончаний окончания на воротничковых клетках выделяются наиболее изменчивым видом содержимого секреторных гранул. Размеры гранул 1000 — 1600 Å, в среднем 1260 Å.
Сходный характер, судя по данным Роджерса, имеет иннервация воротничковых клеток у садовой улитки [276а].
4. 5. Заключение
Резюмируем полученные результаты, обращая внимание на те из них, которые важны для дальнейшего обсуждения поставленных вопросов.
Отметим прежде всего электрофизиологические данные, свидетельствующие о том, что знак и механизм реакции на медиатор определяется специфическим характером рецепторов воспринимающей клетки. Ни к одному из медиаторных веществ, изученных на нейронах моллюсков, не приложимо название «возбуждающий медиатор» или «тормозной медиатор», каждое из них оказывает и возбуждающие, и тормозные воздействия.
Далее, результаты исследования показывают, что клеточная популяция нервной системы улитки весьма разнородна и что её разнородность носит постоянный, строго фиксированный характер.
Постоянство клеточной мозаики демонстративно выявляется электрофизиологически. Индивидуальные клетки или группы клеток обнаруживают особенные, только им присущие сочетания свойств — таких, как характеристики собственной электрической активности, своеобразие синаптического притока, т. е. связей с другими нейронами, знак и ионный механизм реакций на медиаторы и т. д. Эти особенные свойства выражены с таким постоянством, что исследователь может картировать клетки с известными характеристиками. В некоторых случаях индивидуальные клетки или группы нейронов можно опознавать визуально, в других они внешне не отличаются от окружающих нейронов, но могут быть идентифицированы в эксперименте. Также и гистохимическое исследование подтверждает важный факт гетерогенности и постоянства клеточной мозаики.
