Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗

Annotation

УДК 612.8 Д. А. Сахаров. Генеалогия нейронов. М., «Наука», 1974. Автор, опираясь на результаты сравнительных исследований, развивает оригинальное представление о полигенезе (множественном происхождении) нервных клеток. Издание рассчитано на физиологов, цитологов и гистологов. Илл. 15, библ. 353 назв. Ответственный редактор Т. М. ТУРПАЕВ

Д. А. САХАРОВ

ГЕНЕАЛОГИЯ НЕЙРОНОВ

ИЗДАТЕЛЬСТВО «НАУКА» МОСКВА 1974

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ БИОЛОГИИ РАЗВИТИЯ

© Издательство «Наука», 1974 г.

1. ВВЕДЕНИЕ

2. НЕОДНОРОДНОСТЬ КЛЕТОЧНОГО СОСТАВА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ МЛЕКОПИТАЮЩИХ

2. 1. Терминология

2. 2. Медиаторная специфичность нейрона и идентификация медиатора

2. 3. Типы нейронов у млекопитающих

2. 3. 1. Холинергические нейроны

2. 3. 2. Моноаминергические нейроны

2. 3. 3. Нейроны, имеющие медиаторами аминокислоты

2. 3. 4. Пептидергические нейроны

2. 3. 5. Пуринергические нейроны

2. 4. Заключение

3. ПОСТАНОВКА ВОПРОСА О ПРИРОДЕ МЕДИАТОРНОИ СПЕЦИФИЧНОСТИ

3. 1. Аналогия или гомология?

3. 2. Гипотеза полигенеза

3. 3. Альтернатива: функциональная специализация

3. 4. Что важно знать для проверки гипотез

4. НЕОДНОРОДНОСТЬ КЛЕТОЧНОГО СОСТАВА НЕРВНОЙ СИСТЕМЫ ВИНОГРАДНОЙ УЛИТКИ

4. 1. Виноградная улитка

4. 2. Результаты электрофизиологических исследований

4. 2. 1. Развитие исследований на идентифицируемых нейронах гастропод

4. 2. 2. Обозначение нейронов и их визуальная идентификация

4. 2. 3. Электрофизиологические критерии идентификации

4. 2. 4. Специфичность клеточных рецепторов

4. 2. 5. Идентифицированные клетки

4. 3. Гистохимическая локализация медиаторных биогеннных аминов

4. 3. 1. Метод формальдегидной конденсации и его варианты

4. 3. 2. Моноаминергические нейроны виноградной улитки

4. 4. Электронно-микроскопическое исследование

4. 4. 1. История вопроса

4. 4. 2. Материал

4. 4. 3. Клетки и синапсы ЦНС

4. 4. 4. Нейро-эффекторные окончания

4. 5. Заключение

5. КЛЕТОЧНЫЕ ГОМОЛОГИИ В НЕРВНЫХ СИСТЕМАХ ГАСТРОПОД

5. 1. Критерии установления гомологии

5. 2. Сравнительная анатомия о гомологии нервных органов у гастропод

5. 3. Установление клеточных гомологий

5. 3. 1. Гомологи метацеребральных клеток ПЦ1 и ЛЦ1

5. 3. 2. Гомологи нейрона ППа1

5. 3. 3. Гомологи группы пептидергических клеток

5. 3. 4. Гомологи катехоламиновых нейронов педальных ганглиев

5. 3. 5. Другие примеры клеточных гомологий

5. 4. Заключение

6. ПРОИСХОЖДЕНИЕ СПЕЦИФИЧЕСКОГО ХИМИЗМА НЕРВНЫХ КЛЕТОК

6. 1. Медиаторная специфичность нейронов гастропод

6. 2. У кого больше медиаторов?

6. 3. Каковы отношения между медиаторной специфичностью и функциональной специализацией нейрона?

6. 4. Специфичен ли химизм примитивных нейронов?

6. 5. Един ли гистогенетический источник нервных клеток?

6. 6. Трудности функционального объяснения

6. 7. Трудности гипотезы полигенеза нейронов

6. 8. Заключение

7. ЭВОЛЮЦИОННАЯ СТОРОНА ПРОБЛЕМЫ СПЕЦИФИЧНОСТИ НЕЙРОНОВ

7. 1. Методологические замечания

7. 2. Эволюция медиаторов и естественная система нервных клеток

7. 3. Совершенствование механизмов передачи

7. 4. Неравноценность медиаторов и отбор нейронов

7. 5. Вопросы, встающие на очередь

7. 6. Заключение

8. ОБЩЕЕ ЗАКЛЮЧЕНИЕ

ЛИТЕРАТУРА

Annotation

1. ВВЕДЕНИЕ

Современной физиологией прочно установлено, что клеточная популяция нашей нервной системы имеет весьма пёстрый состав. То, что на периферии существуют разные медиаторные механизмы, было известно давно; вслед за тем обнаружилось, что разнообразие химических синапсов и, следовательно, качественное разнообразие самих нейронов ещё более характерно для головного мозга.

Задача этой книги — показать, что причину медиаторных особенностей того или иного нейрона следует искать в его родословной. Здесь будет рассмотрена гипотеза, состоящая в том, что наша нервная система представляет собой сборное клеточное образование, что в ней взаимодействуют нервные клетки, которые не идут из одного корня.

Сам по себе генеалогический подход, связывающий специфические особенности клеток и тканей с историей их развития, не нов. Большая заслуга в теоретическом обосновании такого подхода принадлежит Н. Г. Хлопину, который, однако, считал его не приложимым к нервной ткани [66].

Развиваемое в этой книге представление о генетической разнородности нервных клеток можно рассматривать как дальнейшую конкретизацию нейронной теории. Субстрат нервных процессов не только прерывен (в чём уже нет сомнений), но и представлен качественно разными клеточными звеньями. Множественное происхождение нейронов, которое для удобства будет далее называться полигенезом, мыслится как главная, но не единственная причина разнообразия медиаторных механизмов. Предполагается, что на протяжении процесса эволюции нейроны, сохраняя исходный тип химизма, не оставались неизменными; внутри каждой клеточной линии могла иметь место дивергентная дифференциация, которая ещё больше увеличивала названное разнообразие. В последней главе читатель найдёт обсуждение этого, а также некоторых других проявлений эволюции медиаторов.

И всё же, отдавая должное эволюции нервной системы, предлагаемое представление относит возникновение клеточной разнородности к исходному пункту этой эволюции. Тем самым точка зрения автора отличается от распространённого мнения, что химические синапсы становились разными по мере того, как всё более усложнялись функции нервной системы и всё более специализировались составляющие её нейроны. Нужно, однако, отметить, что такое мнение никем детально не рассматривалось и не аргументировалось — имелось, по-видимому, в виду, что это само собой разумеется.

Каких-нибудь полтора-два десятилетия назад проблемы не существовало — никто не задавался вопросом о причине множественности медиаторных механизмов, поскольку не был ещё известен сам феномен. Существование химических синапсов в центральной нервной системе оставалось недоказанным, а наличие двух медиаторных механизмов — холинергического и адренергического в периферических окончаниях объясняли тем, что один антагонистичен другому.

Развитие микроэлектродных и электронно-микроскопических исследований убедило физиологов, что концепция химических посредников приложима к центральным синапсам. Но почти одновременно с этой победой химическая теория синаптической передачи стала терять свою логическую стройность: не оправдались ожидания тех, кто надеялся найти некий «центральный передатчик», а также и тех, кто думал, что в мозге, как на периферии, работают два антагонистических медиатора. Медиаторов оказалось много.

Ещё не будучи осознанными теоретически, факты о множественности медиаторных веществ привлекли пристальное внимание медиков, которые обоснованно усмотрели в этом новые возможности понять природу ряда нервных и психических заболеваний и найти способы их лечения. Можно даже говорить о первых успехах в этом направлении. Тем настоятельнее встаёт задача разобраться в нейробиологической стороне вопроса — оценить медиаторное разнообразие, его природу и смысл.

Читателю уже в общих чертах известно решение, предлагаемое автором этой книги. Наверное, к такому решению можно было прийти разными путями. Путь, которым шёл автор, определён его личными пристрастиями и некоторыми обстоятельствами необязательного характера. Хотелось бы назвать два момента, наложивших на книгу несомненный отпечаток.

Во-первых, полное предпочтение отдаётся здесь сравнительному методу исследования. Такой подход, вообще, не очень распространен, но он вполне традиционен для отечественной физиологии, в которой прочно утвердилась идея, что для понимания функции важно знать историю её развития (Л. А. Орбели, X. С. Коштоянц, А. Г. Гинецинский и многие другие). Хачатур Сергеевич Коштоянц (1900-1960), под руководством которого автор начинал работать в нейробиологии, особенно настойчиво подчёркивал важность исторического подхода при анализе химической основы нервной деятельности и много сделал для развития сравнительных исследований в этой области. Накопленный эволюционной физиологией опыт приложим к разным конкретным проблемам, в том числе и к нашей: ведь только в общем виде ясно, что разнообразие медиаторов является результатом исторического развития нервной системы, но без специального разбора не понять закономерностей этого процесса.