Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
Рис. 63. «Царица» (справа) и «царь» термитов.
Сообщества термитов, хотя по многим признакам удивительно конвергируют с муравьиными, образуются не из материнской семьи, а из потомства одной пары. Самцы и самки играют при этом одинаково важную роль: это — «царская чета» (рис. 63). Среди рабочих особей равное число самцов и самок, хотя и те и другие стерильны. Время от времени из куколок выходят крылатые плодовитые самцы и самки, которые покидают термитник в виде огромного «роя». После роения они теряют крылья, на земле образуются пары, причем самки привлекают самцов с помощью специальных пахучих желез. Однако термиты в составе пары еще не достигли половой зрелости; они не совокупляются, а сначала роют ямку, зачаток будущей норы, в которой будет жить их потомство. Спустя некоторое время партнеры спариваются, и начинается откладка яиц. Личинки термитов не такие беззащитные, как у пчел и муравьев, и участвуют во многих видах деятельности колонии. Они постепенно развиваются в рабочих особей, разделяясь на несколько «каст».
Недавно описан иной способ основания новой колонии, который напоминает один из упомянутых выше муравьиных. Грассе и Нуаро наблюдали, как из термитника выходят плотные колонны насекомых, основывающие на некотором расстоянии от него новое гнездо, причем только одна из них включает царскую чету. В колоннах представлены все касты, включая и крылатых особей. Там, где нет царской четы, путем «неотении» развиваются ее «репродуктивные заместители», т.е. личинки, досрочно достигающие половой зрелости. Грассе назвал этот способ распада колонии на равноценные дочерние группы «социотомией».
Помимо социотомии, которая, строго говоря, не является способом образования нового сообщества, все рассмотренные выше случаи соответствуют его формированию путем усложнения отношений мать-яйцо (только у термитов определенную роль играет и отец). Это можно назвать «ростом» или «дифференцировкой».
Однако не все типы социальной организации возникают подобным образом. Многие сообщества формируются независимыми индивидами, объединяющимися между собой, т. е. теряющими свою независимость.
Это происходит, например, при образовании пары самцом и самкой или при агрегации скворцов в стаю. Устанавливаются связи, которые ранее не существовали. Такой тип развития сообщества можно назвать «строительством» или «интеграцией». Два процесса — дифференцировка и интеграция — имеют противоположную направленность. В первом случае полная зависимость одного из партнеров развивается до состояния взаимовыгодного сотрудничества; во втором — такое сотрудничество приходит на смену полной независимости.
Установление социальных связей.
Как возникает сотрудничество в сообществах двух рассмотренных типов? Как устанавливаются социальные отношения? Выше уже говорилось, что это обеспечивается системой врожденных действий одной особи и (обычно врожденными) реакциями на ее поведение другой. Удовлетворительное функционирование таких поведенческих элементов, как правило, основано на «предварительной подготовке». У птиц возникает тенденция насиживать яйца еще до того, как они отложены. Готовность выкармливать птенцов налицо до их вылупления. Такие тенденции в норме остаются подавленными до тех пор, пока не появляются вызывающие соответствующие реакции внешние объекты со своими релизерами. В ненормальных условиях (а иногда и в нормальных) реакции возникают и без адекватных пусковых объектов. Например, многие птицы начинают сидеть в гнезде еще до откладки яиц. Значит, в них созревает не простая готовность реагировать на яйца, а мощное побуждение, которое может проявиться в поведении и в отсутствии яиц. Всем известно аналогичное состояние женщин: будучи бездетными, они часто подыскивают объект, позволяющий им удовлетворить материнский инстинкт,— приемного ребенка или домашнее животное. У многих бездетных женщин развивается любопытное двойственное отношение к собственному супругу, который начинает играть для них роль и партнера, и сына.
При интеграционном типе основания сообщества социальное сотрудничество устанавливается аналогичным образом. Способность воздействовать и реагировать на другую особь обычно формируется заранее. Ни бабочка сатир, ни колюшка не нуждаются в научении, чтобы различать своего социального или полового партнера или реагировать на него.
Дальнейшее развитие.
Установлением связей между двумя или более индивидами развитие социальных отношений завершается не всегда. В них могут произойти дальнейшие изменения, которые будут рассмотрены ниже.
В некоторых случаях заметно постепенное усиление или ослабление социальной активности. Такой вариант изучался на примере родительского поведения самца колюшки. Один из его компонентов — «обмахивание», т.е. особое движение плавников, направляющее в гнездо поток воды, несущий икринкам кислород и удаляющий углекислый газ. Когда икра только начинает развитие, самец тратит на такую вентиляцию лишь небольшую часть своего времени. Позднее икринкам требуется больше кислорода и они, естественно, выделяют больше углекислого газа. Самец реагирует на это, постепенно увеличивая затрачиваемое на обмахивание время. Возрастание его активности частично обусловлено усилением поступающих от икры стимулов: если заменить в гнезде трехдневные икринки восьмидневными, обмахивание их самцом резко активируется. Однако нормальное его усиление по мере развития икры частично зависит и от внутренних происходящих с самцом изменений: заменяя его икринки на разных стадиях развития «свежими», всегда можно наблюдать некоторое ослабление обмахивания, которое, однако, никогда не становится таким же непродолжительным, как в первый день. Чем позже произошла подмена, тем интенсивнее он вентилирует новые икринки.
Аналогичным образом тенденция к насиживанию яиц у сидящей на гнезде птицы постепенно усиливается. Это происходит и тогда, когда кладка погибает или изначально нежизнеспособна.
Постепенные изменения более сложного типа наблюдались при образовании пар у птиц и рыб. Этот процесс хорошо описан для серой цапли. Зимой птицы живут поодиночке и возвращаются на гнездовые участки весной. Самцы прибывают первыми и занимают гнезда, оставшиеся с прошлого года, или территорию, на которой собираются строить новые. Здесь каждый из них «поет», т. е. издает резкий односложный крик, не особенно приятный для человеческого уха, но привлекающий самку. Прилетев, она садится на ветку около выбранного ею самца. Тот сразу же начинает ухаживание, но, когда самка реагирует на это приближением, отгоняет ее, причем между ними может произойти стычка или даже яростная драка. Когда самка улетает, самец снова издает свой неистовый призыв, и она иногда возвращается к нему. Это опять может вызвать враждебную реакцию, но постепенно агрессивность утихает, птицы «претерпеваются» друг к другу и в конечном итоге спариваются. Очевидно, что самец, а возможно, и самка реагируют на партнера двойственно: половым влечением, сводящим их вместе для спаривания, и агрессивностью, которая, не исключено, смешана со страхом или тенденцией к бегству. Постепенно половой инстинкт перевешивает враждебность. Возможно, это изменение в относительной силе различных побуждений отчасти обусловлено процессом научения, в ходе которого птицы привыкают друг к другу. Частично же оно зависит от возрастания полового влечения под влиянием повторяющейся и продолжительной сексуальной стимуляции партнером. Это проявляется в том, что у пар, формирующихся в сезон размножения позже других, стычки редкие или короткие. У самцов, ожидавших партнершу две недели, сексуальная мотивация к моменту появления самки так сильна, что они могут «признать» ее почти сразу.
У трехиглой колюшки, спаривающейся, как уже говорилось, только для оплодотворения икринок без установления каких-либо индивидуальных привязанностей между партнерами, переход от первоначально враждебного к чисто половому поведению полностью зависит от относительной силы обеих этих тенденций. Первая реакция самца на приближающуюся самку — зигзагообразный танец — выражает оба побуждения. Каждая «фигура» начинается с удаления от самки. Это — начало чисто половой реакции: движения к гнезду, где у самца появится возможность оплодотворить икринки. Доказательство основано на следующих фактах: во-первых, такие «зиги» могут в определенных условиях развиваться в полное «ведение», т. е. в проплывание самцом всего пути до гнезда; во-вторых, они наиболее выражены, когда половое побуждение достигает максимума. «Заги», т. е. движения к самке, в крайних случаях развиваются в настоящее нападение. Это происходит, когда агрессивная тенденция исключительно сильна. Реакция самки на зигзагообразный танец самца сильно стимулирует его половой инстинкт. Когда самка поворачивается к нему, он сразу же прекращает свои зигзаги и плывет к гнезду. Вся цепочка следующих за этим действий — движение к гнезду, указывание входа в него, «тормошение» самки и оплодотворение икринок — направляется в основном половым побуждением. Таким образом, смешанное поведение самца, его зигзагообразный танец, сменяется чисто половым лишь потому, что самка, реагируя на зигзаги, дает новый стимул, который нарушает первоначальное равновесие и переключает самца на чисто половое поведение.
