Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
После того как самка выметала икру, а самец ее оплодотворил, его поведение сразу же меняется на враждебное: он прогоняет самку. Это обусловлено двумя причинами: во-первых, половой инстинкт самца после эякуляции резко ослабевает и больше не может конкурировать с агрессивностью, остающейся такой же сильной, как и прежде; во-вторых, у самки, отметавшей икру, брюхо уже не вздутое, поэтому она не способна обеспечить релизеры, вызывающие половую реакцию самца. Теперь от нее исходят только стимулы, запускающие атаку.
Многие изменения в социальной структуре обусловлены научением. Часто оно придает связям между особями высокую специфичность. Индивид, сначала реагировавший на стимулы, поступающие от любого другого сородича, затем ограничивается только ответом на стимулы, поступающие от определенной особи. Обычно это результат выработки условного рефлекса, т. е. относительно простого типа научения. У родителей серебристых чаек вырабатывается такой рефлекс на собственное потомство в течение нескольких дней, после чего их родительская забота ограничивается только этими птенцами, а к другим они становятся безразличными или даже враждебными. Как описано в гл. 1— 3, «личные» отношения сейчас известны у многих птиц и, по имеющимся данным, играют еще более важную роль у многих млекопитающих. Очевидно, что они не могут установиться, если животные просто реагируют на знаковые стимулы, характерные для своего вида: выработка условного рефлекса заставляет их реагировать на гораздо большее число сигналов, позволяющих различать конкретных индивидов. Такая способность к идентификации часто удивительно развита; например, многие птицы узнают своих половых партнеров, птенцов или других членов сообщества с первого взгляда, тогда как даже самый внимательный наблюдатель на это не способен или в лучшем случае распознает конкретных птиц с большим трудом. Ошибки человека отчасти обусловлены отсутствием тренировки; долго изучая группу, скажем, овец или гусей, можно научиться идентифицировать каждую особь. Однако я никогда не встречал человека, который бы делал это лучше, чем сами животные. Возможно, каждому виду лучше всего удается различать своих собственных сородичей. Однако не исключено, что четкость реакций на определенных индивидов свидетельствует об очень тонкой природе используемых для этого сигналов, резко отличающихся от знаковых стимулов, на которые у животного существуют врожденные реакции.
Ряд разрозненных приводимых в литературе наблюдений позволяет составить некоторое представление о таких сигналах. Известно, например, что крачки и чайки распознают своих партнеров и по виду, и по голосу. Различение по голосу легко наблюдать в гнездовых колониях этих видов. Насиживающая яйца птица время от времени впадает в дремоту. Интересно наблюдать за такой особью из укрытия. Например, в колонии обыкновенной крачки (Sterna hirundo) многие птицы постоянно летают взад-вперед. Оба родителя сидят на яйцах по очереди, примерно по часу каждый. Большую часть этого времени насиживающая особь может оставаться одна, не обращая ни малейшего внимания на крики пролетающих мимо сородичей. Однако она немедленно реагирует на прибытие партнера, причем, поскольку ее глаза закрыты, сигналом служит только его крик. Нетрудно наблюдать такую мгновенную реакцию на голос партнера по нескольку раз на дню. Часто она удивительно острая: крик партнера может быть слабым, отдаленным или едва различимым среди шума, создаваемого множеством других птиц,— спящая птица тут же просыпается.
Однако птица может выделять своего партнера среди многих чужаков, и когда он молчит. В случае серебристой чайки (этот вид я наблюдал более интенсивно, чем обыкновенную крачку) можно говорить о распознавании партнера на расстоянии порядка 20 м, когда его голос явно для этого не используется. Вероятно, такое зрительное различение основано на «выражении лица», зависящем, как и у человека, от формы головы. Люди легко замечают разницу в выражении лица у животных, а интересное наблюдение Хайнрота показывает, что птицы иногда не узнают своих партнеров, если не видят их лиц; однажды он наблюдал, как в Берлинском зоопарке лебедь напал на свою самку, когда та опустила голову в воду, но тут же прекратил атаку, стоило ей вынырнуть. О сходных случаях у серых гусей сообщает Лоренц.
Экспериментально изучать этот вопрос трудно, возможно, потому, что животные реагируют сразу на множество деталей и изменение некоторых из них, хотя и будет замечено, оставит тем не менее достаточно информации для распознавания особи. Однажды мы вымазали птенцов серебристой чайки сажей, чтобы ввести их родителей в заблуждение. Те выглядели испуганными, но тем не менее признали потомство, возможно, по голосу. То же самое наблюдалось, когда мы изменяли на голове птенцов узор из темных пятен. Впрочем, эта работа осталась на стадии нескольких предварительных опытов и, несмотря на то что отнимает много времени, заслуживает продолжения.
Следует упомянуть, что у некоторых пингвинов сложился иной тип взаимоотношений родителей с потомством. Птенцы пингвина Адели и других видов объединяются в крупные стаи и, как считается, выкармливаются взрослыми птицами без разделения на своих и чужих. Такую систему «яслей» (вкладка 5, внизу) некоторые авторы рассматривают как приспособление к низким температурам, поскольку скученность особей снижает потери тепла. Есть сообщения об аналогичной ясельной системе у пестроносой крачки. Мой собственный опыт наводит на мысль, что, несмотря на агрегацию множества птенцов в стаю, каждый из них обычно выкармливается собственными родителями, распознающими свое потомство.
Отношения между особями могут стать еще более специфичными в результате процесса, который, по-видимому, не имеет ничего общего с выработкой условного рефлекса. Хайнрот сообщает о таком интересном эксперименте. Он вывел в инкубаторе нескольких гусят, а затем подбросил их гусиной паре, у которой только что вылупилось собственное потомство. К его удивлению, инкубаторские птенцы не присоединялись к другим птицам, а бежали к нему всякий раз, когда он пытался оставить их в гусином семействе. Очевидно, они считали его «матерью-гусыней», а свой собственный вид вообще не признавали. Однако этого не наблюдалось, если гусята не видели его перед тем, как их перенесли к другим гусям. Позже Лоренц получил такие же результаты как с гусями, так и с утками разных видов. По-видимому, их птенцы научаются различать сородичей крайне быстро, в случае гусей — всего за несколько секунд. Такое любопытное явление было названо «импринтингом», т. е. «запечатлением». Его характерные черты — быстрота процесса и, по утверждению Лоренца, его необратимость. Если первым, с кем столкнулся гусенок, был человек, птица уже не будет ассоциировать себя с гусями, как бы долго ее ни заставляли жить среди них. Однако данные по этому вопросу еще противоречивы, и он требует дальнейшего изучения.
Разумеется, речь не о том, что гусенок вылупляется без малейшего «понятия» о том, как выглядят его социальные партнеры, или, другими словами, вообще неспособным к врожденным реакциям на стимулы, исходящие от собственных родителей. Поскольку он привязывается к людям или другим видам животных, а не к растениям или неодушевленным предметам (исключение — птенец голубого гуся на Новой Земле, у которого, по-видимому, произошло «запечатление» своей гнездовой коробки), эти замещающие родителей объекты должны обеспечивать какие-то стимулы, на которые он реагирует. Один из них — движение; мы с Лоренцем продемонстрировали это в опытах с инкубаторским птенцом египетского гуся, поместив его в закрытой коробке в пустую комнату. Пока мы неподвижно сидели по углам, выпущенный гусенок не шел ни к одному из нас, а беспомощно стоял посреди помещения, издавая отчаянные крики. Когда через комнату была пущена подушка, он побежал за ней, но бросил преследование, как только она вновь застыла без движения. Фабрициус провел более широкомасштабные эксперименты такого типа с только что вылупившимися птенцами хохлатой чернети и других видов утиных. Он обнаружил, что родительские стимулы заключаются в движении и криках. Однако важно не просто движение как таковое, а согласованные перемещения тела и его частей, т. е. конечностей. Движение настолько важно, что утята с готовностью следуют за машущей рукой, но не обращают ни малейшего внимания на чучело взрослой особи своего вида. Восприимчивый период, в течение которого возможен импринтинг, длится примерно 36 ч после вылупления, однако даже птенцы, увидевшие приемных родителей всего после 18 ч изоляции, не способны полностью, «запечатлеть» их.
