Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
Когда из яйца вылупляется птенец, отношения потомка и родителя резко изменяются. Правда, тепло взрослого тела еще необходимо, по крайней мере на первых порах, однако яйца больше не перемещаются пассивно, и с потомством устанавливаются совершенно новые связи, включающие выкармливание и удаление фекалий. Затем птенец начинает реагировать на призывные и предупреждающие крики. Хотя эти новые взаимоотношения не менее реальны и жизненно важны, чем прежние, обнаружить их часто сложнее. С небольшими изменениями они сохраняются до тех пор, пока молодая птица не приобретет полную независимость от родителей. У некоторых видов это сопровождается потерей интереса взрослых особей к потомству или наоборот, а обычно — «охлаждением» одновременно и с той и с другой стороны. Часто родители берут на себя инициативу, прогоняя потомков прочь; это бывает заметно, когда они начинают новый цикл размножения. В других случаях отношения между родителями и потомством постепенно меняются до уровня, свойственного не связанным родством членам группы; семья становится стаей.
Таким образом, развитие сообщества подобного типа начинается взаимоотношениями индивида с одним из своих органов и постепенно изменяется до взаимодействия особей. При этом характерно возрастание независимости органа и его усиливающаяся дифференцировка. Сообщество возникает из одной особи путем развития ее органов. Дифференцировка иногда приводит к крайне сложным сообществам типа «государств» общественных насекомых. Рассмотрим несколько примеров, начав с довольно простых взаимоотношений между матерью и потомством, а затем обратившись к более сложным случаям.
Большинство сообществ насекомых берет начало от оплодотворенной самки. Многие виды, отложив яйца, оставляют их навсегда, и организация такого «сообщества» не выходит за рамки связи особи и ее органа. Однако многие пчелы и осы после откладки продолжают заботиться о яйцах, а затем — о вылупившихся из них личинках. Например, некоторые одиночные осы типа Аттоphila adriaansei (рис. 62) не только, как и большинство роющих ос, обеспечивают личинок пищей в виде парализованной добычи, но и пополняют запас их еды, когда он подходит к концу. Когда личинки начинают прясть кокон, мать их оставляет и умирает задолго до того, как кто-либо из ее потомков выйдет из куколки.
Рис. 62. Роющая оса Ammephila adriaansei с добычей.
Среди одиночных пчел известен ряд видов, достигших более высокого, чем у роющих ос, уровня социальной организации. Например, галикт Halictus quadricinctus не только обеспечивает яйца запасом меда и пыльцы, но и остается в норе, пока из них не вылупятся личинки, т. е. ассоциирует с потомством. То в свою очередь не покидает родительскую нору, а расширяет ее, откладывает внутри собственные яйца и заботится о следующем поколении. Каждая особь приносит пищу как собственным личинкам, так и чужому живущему в этой же норе расплоду. Однако последнее поколение, появляющееся весной, таких социальных тенденций лишено; эти галикты покидают гнездо и разлетаются. Они зимуют поодиночке, а выжившие создают весной новую «семью».
Шмели сделали следующий очень важный шаг на пути развития социальной организации. Их сообщество также основывает самка, так называемая «матка». Ее связь с потомством достаточно тесная: время от времени она открывает ячейки, в которых растут личинки, и пополняет запас их пищи. Все первые личинки развиваются в самок, однако их яичник недоразвит, и они стерильны; это так называемые «рабочие» особи. Теперь матка становится как бы откладывающей яйца машиной, а рабочие выполняют прочие обязанности — строят новые ячейки, вылетают из гнезда собирать пищу, кормят матку и ее потомство. Таким образом, в сообществе шмелей существует разделение труда между составляющими его особями. В конце лета из яиц развиваются нормальные самки и самцы. Они спариваются, и осенью крупная семья распадается. Все особи, кроме оплодотворенных молодых самок, умирают. Эти будущие матки зимуют иногда поодиночке, иногда группами в старых гнездах, а весной каждая из них начинает долгий поиск свободной норы, в которой можно будет основать новое сообщество.
Общественные пчелы, среди которых лучше всего известна медоносная, идут еще дальше. Во-первых, разделение труда у них достигает своей кульминации. Как и у шмелей, здесь есть матка, стерильные самки (рабочие) и самцы. Рабочие выполняют в сообществе разнообразные обязанности. Некоторые из них собирают нектар, другие — пыльцу. Третьи только строят соты, а четвертые специализируются на заботе о расплоде. Это разделение труда зависит от возраста: каждая рабочая пчела последовательно меняет «профессии». Вскоре после выхода из куколки она начинает чистить ячейки, из которых недавно появились рабочие особи. Только после того, как ячейка вычищена, матка откладывает в нее новое яйцо. Рабочая особь выполняет эту обязанность в течение примерно трех дней, после чего начинает кормить личинок, причем сначала — самых старших по возрасту. Для этого она берет мед и пыльцу из пополняемых другими запасов. Еще через три дня она переходит к кормлению более молодых личинок, которые получают другую пищу. Кроме меда и пыльцы, им положено так называемое «молочко» — легко перевариваемое вещество, секретируемое специальными железами в голове рабочей особи. В этом возрасте рабочие пчелы впервые вылетают из улья. Они совершают короткие разведочные полеты, еще не сопровождающиеся сбором нектара и пыльцы. В десятидневном возрасте рабочая пчела очередной раз меняет профессию. Расплод ее больше не интересует, и она переключается на различные «хозяйственные» заботы типа приемки пищи от прилетающих пчел-сборщиц, заполнения медом сотов или кормления им других пчел; она плотно утрамбовывает приносимую пыльцу и запечатывает ее в пыльцевых ячейках, строит новые ячейки, используя воск, секретируемый восковыми железами, и выносит из улья мертвых пчел и мусор. На двадцатый день рабочая пчела становится сторожем; она несет службу у входа в улей, осматривая каждую прилетающую пчелу. Одновременно дежурят от двадцати до тридцати таких сторожей, которые атакуют и отгоняют любого непрошеного гостя. Однако эта работа продолжается недолго; вскоре они переквалифицируются в сборщиц, вылетающих на поиски нектара и пыльцы. В этом качестве рабочие пчелы и умирают. Среди сборщиц наблюдается дальнейшее разделение труда: некоторые из них являются «разведчиками», отыскивающими новые кормовые растения, когда ресурсы используемых в данный момент видов начинают исчерпываться; своими «танцами» они сообщают о характере найденного источника пищи, направлении и расстоянии до него.
Сообщество медоносной пчелы отличается от шмелиного и тем, что осенью не распадается. В отсутствие нарушений оно продолжает существовать год за годом. Таким образом, его жизнь гораздо дольше, чем жизнь каждого составляющего его индивида, и поэтому такие системы называют «государствами». Новое государство основывает не одиночная матка, а «рой», включающий, кроме нее, рабочих особей всех классов. Исходное государство с одной маткой во главе разделяется непосредственно перед выходом из куколки новой матки. Старая матка с роем улетают искать новое место для поселения. В течение сезона улей могут покинуть несколько роев, во главе каждого из которых стоит очередная оплодотворенная самка. Таким образом, новые государства возникают в ходе процесса, напоминающего клеточное деление. В обоих случаях дочерние образования, достигнув самостоятельности, продолжают расти за счет своих собственных сил.
У муравьев, все виды которых общественные, новая колония может быть основана несколькими способами. У многих видов оплодотворенные самки, выбрав место, начинают откладывать яйца, из которых вылупляются рабочие особи новой колонии. В других случаях матки не могут жить самостоятельно и им изначально должны помогать рабочие особи. У некоторых из таких видов матка покидает гнездо, сопровождаемая множеством других муравьев, У других она проникает в уже существующее гнездо своего собственного вида и изгоняет оттуда прежнюю матку. Матки некоторых муравьев иногда заходят в гнездо другого вида, убивают всех взрослых муравьев и «усыновляют» расплод; таким путем возникает любопытный феномен «рабовладения». У других видов в одном гнезде могут находиться несколько маток; время от времени одна из них покидает его с группой рабочих особей, чтобы основать новую колонию.
