Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
Обзор различных вариантов предупреждающей окраски завел бы нас слишком далеко; кроме того, она обсуждается в ряде книг, посвященных специально этому вопросу. Стоит только отметить, что во многих случаях она напоминает глаза. Это, безусловно, не случайно; глаз не только хорошо заметен (настолько, что животные с покровительственной окраской выработали различные скрывающие его приспособления), но и эффективен в качестве стимула. По-видимому, у многих видов, особенно у птиц, пара глаз, смотрящая на них с близкого расстояния, легко вызывает испуг.
В то время как функции окраски цветков, а также покровительственной и настоящей предупреждающей внешности широко изучались экспериментально, опытному исследованию ложной предупреждающей окраски уделялось мало внимания. Почти все факты, обычно приводимые как доказательство ее существования, случайны и не слишком убедительны. Здесь перед нами опять же одна из наиболее интересных областей исследования.
Настоящая предупреждающая окраска действует различными способами. Она никогда не скрывается и демонстрируется непрерывно. Хороший пример — обыкновенные осы. Когда певчая птица типа горихвостки впервые в жизни сталкивается с осой, она ее ловит. Иногда (хотя и относительно редко) осе удается ужалить птицу, которая ее отпускает и различными способами показывает, что укус для нее достаточно неприятен; например, она может грясти головой и вытирать свой клюв. В любом случае осами она больше не интересуется. Однако обычно насекомое не успевает ужалить птицу, поскольку та убивает его раньше. Тогда становится очевидным, что добыча невкусная: птица не доедает ее до конца, а если проглатывает, то ее часто после этого тошнит. Как показал Мостлер, большинство певчих птиц, попробовав один или два раза в жизни осу, научаются такую пищу избегать. То, что они распознают несъедобный вид по его окраске, легко видеть по их равнодушию не только к осам, но и к другим насекомым со сходным узором. Таким образом, этот тип окраски не вызывает у хищника врожденной реакции, но служит для выработки у него условного рефлекса на цвет как на признак несъедобности. То же самое можно сказать о черно-желтом узоре гусениц бабочки Еисhelia jacobaeae. Виндеккер показал, что их также пробует съесть каждая неопытная птица. Гусеница неприятна на вкус в связи с некоторыми особенностями своей кожи и особенно — волосков. Чтобы продемонстрировать это, Виндеккер смешивал различные части этих гусениц с мучными червями. Если для смеси использовались внутренности, птицы от корма не отказывались. Однако, если в ней оказывалась кожа гусеницы, пернатые переставали есть мучных червей, только раз попробовав пищу, демонстрируя при этом все признаки отвращения. Этот же исследователь сумел побрить большое число гусениц и смешал их волоски с мучными червями. Такой добавки оказалось достаточно, чтобы птицы отказались от корма.
К этому типу окраски близка мимикрия. Мимикрирующие животные окрашены так же, как и несъедобные виды, которым они подражают, хотя сами вполне съедобны. В результате их избегают хищники, имевшие дело с непригодным в пищу «оригиналом». Эта гипотеза, сформулированная много лет назад Бейтсом, нашла наилучшее экспериментальное подтверждение в работах Мостлера. Мухи журчалки, имитирующие своим обликом ос, пчел или шмелей, всегда поедались неопытными птицами. Однако стоило этим птицам научиться избегать перепончатокрылых, служивших «образцом» для мух, как они оставляли имитаторов в покое. Но не раньше.
Известны также несъедобные виды, подражающие друг другу. Виндеккер показал, что птицы, научившиеся избегать гусениц Euchelia jacobaeae, без всякого научения отказываются от ос. В результате виды как бы перекладывают часть «платы», причитающейся с них за «воспитание» хищников, на плечи других, внешне похожих видов. Этот тип взаимной мимикрии называют мюллеровской. Работа Виндеккера, насколько мне известно,— первое экспериментальное доказательство ее существования.
Избегание запуска реакции.
Теперь обратимся ко второй категории межвидовых зрительных адаптации, на этот, раз служащих для того, чтобы не привлекать постороннего внимания. Сюда относятся все типы маскировки. Маскирующиеся животные делают все от них зависящее, чтобы не вызвать каким-либо сигналом реакции хищника. У них выработались признаки, прямо противоположные зрительным релизерам. Внимательное их изучение дает дополнительное подтверждение выводам, сделанным при анализе таких релизеров, относительно природы сигналов, на которые животные реагируют легче всего. Релизеры обычно становятся заметнее во время движения — маскирующиеся животные избегают его насколько это возможно. Релизеры контрастируют по цвету и форме с окружающим фоном — маскирующиеся виды приобретают его окраску. Релизеры просты по очертаниям — маскировка связана с ломаными контурами и замысловатыми, сливающимися с фоновыми узорами. Наиболее специализированный тип предупреждающей окраски — «глазные» пятна, а маскирующиеся формы прячут свои глаза. Я опять же воздержусь от описания многих примеров, сославшись на книгу Котта об адаптивной окраске.
Достаточно убедительные экспериментальные данные показывают, что такой покровительственный облик делает своего владельца менее заметным не только для человеческих глаз, но и для его естественных врагов. Наиболее показательная серия опытов в этом смысле проведена Самнером с гамбузией (Gumbusid), рыбкой, способной медленно изменять свою окраску, приближая ее к фоновой. Он предъявлял в крупных аквариумах рыб, уже адаптировавшихся по цвету к своему окружению и не успевших этого сделать, различным типам хищников: цаплям (высматривают жертв сверху), пингвинам (охотятся под водой) и рыбам. Во всех случаях более заметные гамбузии вылавливались ими в гораздо большем числе, чем замаскировавшиеся. Дайс, предлагая мышей различного цвета (у некоторых он приближался к фону лучше, чем у других) совам, обнаружил, что эти птицы нападают прежде всего на хуже замаскированных грызунов. В этих и многих других экспериментах подобного рода использовалось общее сходство окраски животного и фона. Много исследований еще предстоит провести с другими особенностями маскировки — прерывистостью очертаний, скрыванием глаз, «негативным» узором и т. п.
Как бы краток ни был этот обзор, его достаточно, чтобы показать возможность применения релизеров не только при социальном взаимодействии, т. е. при установлении сотрудничества между особями одного и того же вида, но и в качестве основы межвидовых взаимоотношений. И здесь они служат для запуска у другой особи поведения, полезного для индивида, подающего сигнал. Основные свойства релизеров — их броскость и простота — проявляются как на внутривидовом, так и на межвидовом уровнях. Однако видовая специфичность воздействия характерна только для внутривидовых релизеров; в случае различных типов предупреждающей окраски в этом, по-видимому, нет никакой необходимости.
Глава 7. Уровни социальной организации.
Дифференцировка и интеграция.
Отношения между животным и его потомком сначала в принципе такие же, как между особью и одним из ее органов. Рассмотрим это на примере птиц. В исходном состоянии птенец представляет собой всего лишь яйцеклетку в теле матери, а точнее — в одном из ее органов — яичнике. Как только яйцеклетка оплодотворена, она начинает дробиться, а образующийся зачаток — дифференцироваться. С помощью различных сложных механизмов материнский организм обеспечивает его пищей и защитными структурами, пока яйцеклетка не превратится в более или менее изолированное яйцо. Покидая тело матери, оно становится гораздо меньше зависимым от него, чем раньше: питание и кислород родитель больше не обеспечивает. Однако яйцо не вполне самостоятельно: птица должна его высидеть. Дифференцировка продолжается; одни группы клеток образуют кожу, другие — кишку, третьи — мозг и т.д.
