Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
В онтогенезе позвоночных центральные и периферические нейроны происходят из нервной трубки (и плакод). Сама трубка является закладкой ЦНС — спинного и головного мозга. Нет сомнений в том, что история нервной системы не начинается с ЦНС, ЦНС возникает на относительно поздней стадии эволюции нервной системы и, следовательно, такой способ закладки нервной системы тоже является относительно поздним приобретением. Таким образом, онтогенетические данные мало что могут дать для понимания исторического прошлого нейронов позвоночных, по крайней мере, для понимания тех этапов их истории, которые предшествовали образованию ЦНС.
Но если даже в самом деле оказалось бы, что у позвоночных сохранились лишь эктодермальные нейроны, то и в этом случае противоречия с гипотезой о множественном происхождении не было бы. Лёгкость, с какой нервные клетки возникают у низших животных в разных клеточных пластах, убеждает в том, что нейроны должны независимо друг от друга неоднократно появляться в ходе исторического развития разных производных одного и того же пласта. Я вовсе не утверждал и не утверждаю, что типов нейронов столько, сколько клеточных пластов. Напротив, нейронная популяция, развившаяся в пределах одного пласта (например, в эктодерме актиний или в дериватах целома морских звёзд), всегда неоднородна, и отсюда скорее всего следует, что такая популяция сама имеет множественное происхождение.
6. 8. Заключение
Результаты исследований, рассмотренных в предыдущих главах, легли в этой главе в основу обсуждения, к которому были также привлечены дополнительные литературные и отчасти собственные данные. В ходе обсуждения имеющиеся факты были сопоставлены с двумя гипотетическими схемами, описывающими возможный путь возникновения медиаторной специфичности нервных клеток. Обнаруживается, что гипотеза полигенеза, связывающая химическую разнородность нейронов с множественным и независимым их происхождением, хорошо соответствует фактам, тогда как альтернативная гипотеза, объясняющая множественность медиаторных механизмов различной специализацией нейронов, сталкивается со значительными, практически непреодолимыми трудностями.
Вывод о том, что нервные клетки имели тот или иной тип химической специфичности с момента своего возникновения, означает, что явление специфичности не возникло в ходе эволюции нервной системы. Из этого, однако, не следует, что процесс функциональной эволюции, связанной с прогрессивным развитием нервной системы, не коснулся медиаторных механизмов. Напротив, правильное решение вопроса о происхождении медиаторной специфичности, является необходимой предпосылкой для понимания того, как шла эволюция медиаторных механизмов нервной системы. Этому вопросу будет посвящена следующая глава.
7. ЭВОЛЮЦИОННАЯ СТОРОНА ПРОБЛЕМЫ СПЕЦИФИЧНОСТИ НЕЙРОНОВ
7. 1. Методологические замечания
Хотя с позиций защищаемого в этой работе представления множественность механизмов химической передачи не появляется в процессе эволюционного совершенствования нервной системы, из этого не следует, что эволюционный процесс обошёл стороной синаптические механизмы и химическую специфичность нейронов. Напротив, именно представление о множественном происхождении нейронов и консерватизме медиаторного химизма открывает, на мой взгляд, возможность изучать действительные закономерности эволюции нейронов и синапсов, а не явления, ошибочно принимаемые за эволюционные.
Поясню, в чём важность верного решения вопроса о происхождении нейронов для изучения их эволюции. Хорошо известно, что суждения, касающиеся эволюции биологических структур (органов, тканей, клеток и т. д.), а также эволюции их функций, складываются при анализе сравнительных данных. Однако не любые сравнительные данные пригодны для сравнения. Опыт эволюционной биологии утверждает, что объекты, составляющие сравнительный ряд, должны быть гомологичными: только в этом случае они сравнимы и могут дать материал для эволюционных суждений.
Так, например, изучая крыловой аппарат в ряду насекомых, можно понять, как происходило эволюционное совершенствование механизмов полёта. Эволюцию механизмов полёта можно реконструировать и из сравнения птиц, но это будут совсем другие механизмы и другая эволюция. Исследователь совершил бы ошибку, пытаясь понять, как совершенствовались механизмы полёта, из сравнения чайки со стрекозой или, допустим, с белкой-летягой.
Эти особенности методологии эволюционных исследований необходимо иметь в виду, обращаясь к эволюционной стороне проблемы химической специфичности нейронов и синапсов. Поскольку нейроны разнородны, нельзя делать эволюционные выводы, сравнивая произвольно взятые нейроны и синапсы разных животных, а также сравнивая клетки, сходные в функциональном отношении.
Какие же нейроны и синапсы сравнимы? В общем виде ответ на этот вопрос представляется нам таким: сравнимы те, которые относятся к одному типу химической специфичности, — в каждом типе совершенствование синаптических механизмов выражалось по-своему. Гораздо сложнее конкретизировать объём того или иного типа химизма: представляют ли собой нейроны, секретирующие медиатор А, особый тип или же они имеют общее происхождение с нейронами, секретирующими медиатор Б? Этот непростой комплекс вопросов составляет особую задачу — задачу построения естественной системы нервных клеток.
7. 2. Эволюция медиаторов и естественная система нервных клеток
Нет сомнений в том, что в ходе эволюции имели место изменения строения медиаторов, чему есть прямые свидетельства. Из этого следует, что нейроны общего происхождения не обязательно имеют одинаковые медиаторы, хотя «глубинный» тип химизма у них должен быть одинаковым. Если нервные клетки систематизировать на генеалогических основаниях, т. е. строить естественную систему нейронов, то в такой системе родственные нейроны должны, очевидно, группироваться гнёздами — семействами, в которых каждый член характеризуется особым видом медиатора. Исследовав генеалогические отношения между членами семейства, можно выяснить, как в ходе эволюции менялась структура медиаторного вещества (оговорю ещё раз, что, когда речь идёт о медиаторной специфичности, имеются в виду и медиаторы, и нейрогормоны — см. 2.1.).
В принципе, в этой идее нет ничего нового. В нейробиологической литературе уже высказывалось соображение, что три медиаторных катехоламина являются результатом диверсификации одного исходного типа химизма.
Кажется, только Пшайдт интересовался вопросом о генеалогии катехоламинового семейства нервных клеток. Исходя из несколько произвольной посылки, что в процессе эволюции должно происходить укорочение цепи реакций, связанных с синтезом медиатора, Пшайдт в качестве исходного медиатора принимает адреналин, полагая норадреналин следующим членом ряда и дофамин — позднейшим продуктом эволюции [273]. С этой схемой определённо не согласуются данные сравнительной физиологии. У беспозвоночных, в том числе у кишечнополостных, вкатехоламиновых нейронах обнаруживаются, как правило, первичные катехоламины [47, 132, 140, 166, 209, 279, 287, 334]. В некоторых (пока немногих) случаях, когда это специально исследовали, оказалось, что дофамин и норадреналин выступают в качестве медиаторов в разных нейронах [149, 219]. В современной литературе мне известна только одна работа, в которой у беспозвоночных (один из видов аннелид) найден в нервной системе адреналин [237а]. Адреналин, по-видимому, играет роль медиатора в периферической нервной системе амфибий, в тех клетках, гомологи которых у всех других позвоночных, в том числе и у рыб, используют в качестве медиатора норадреналин. Вряд ли можно сомневаться, что адреналиновые нейроны возникли из норадреналиновых. Создаётся, таким образом, впечатление, что в эволюции катехоламинового семейства нейронов имело место не укорочение, а удлинение цепи ферментативных реакций синтеза передатчика. Нет, однако, оснований полагать, что это должно быть общим правилом.
