Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
Единственное сравнимое явление известно для теплокровных, у которых симпатические нервные волокна в эпифизе содержат как норадреналин, так и серотонин. В этом случае природа явления известна, оно связано с некоторой неточностью механизма захвата аминов из внеклеточной среды. Содержащийся в паренхиме эпифиза серотонин благодаря захвату попадает внутрь симпатических волокон, где уже имеется присущий им норадреналин.
Доступные экспериментальные данные о рассматриваемых висцеральных нейронах пульмонат указывают на возможность такого же происхождения «комбинации» и в этом случае. Нужно заметить, что эти данные очень невелики [213, 292]. На препаратах нервной системы садовой улитки, полученных по методу Фалька и Хилларпа, авторы отметили, что названные клетки имеют свечение жёлто-зелёного оттенка, которое становится зелёным, если улиткам ввести диоксифенилаланин (предшественник дофамина), и жёлтым, если им ввести 5-окситриптофан (предшественник серотонина). Не проводилось ни снятие спектров люминесценции, ни микрохимическое определение аминов в этих клетках; совсем неизвестны медиаторные механизмы их синаптических эффектов.
В гистохимии биогенных аминов принято за правило не ограничиваться оценкой цвета люминесценции при окончательных суждениях о природе амина — такая оценка чревата ошибками [129]. В одной из цитированных работ [292] говорится, что люминесценция висцеральных нейронов улитки выцвечивается ультрафиолетом — свойство, присущее серотонинсодержащим клеткам, но отнюдь не тем, в которых содержатся катехоламины. Опыты с усилением свечения под действием предшественников малодоказательны: эти предшественники сами при обработке по методу Фалька и Хилларпа могут дать свечение. Известно также, что они декарбоксилируются у моллюсков одним и тем же ферментом, так что неточность механизма захвата предшественников из среды неминуемо может привести к появлению в цитоплазме медиаторного амина, который несвойствен самому нейрону. Я думаю, что для вывода о двух медиаторах, уживающихся в одном нейроне, имеющиеся данные совершенно недостаточны. С большей степенью вероятности можно думать, что в ганглиях висцеральной дуги у пульмонат имеется группа серотонинергических нейронов.
Обратимся теперь к мотонейронам ракообразных. При микрохимическом исследовании одиночных клеток с известным действием на соматическую мускулатуру было найдено, что в тормозных и возбуждающих нейронах содержание глутамата примерно одинаково; тормозные отличаются от возбуждающих наличием значительного количества гамма-аминомасляной кислоты [см. обзор 279].
В данном случае комбинацию объяснить несложно. Прежде всего нужно подчеркнуть, что на самом деле никакой комбинации медиаторов здесь нет; как медиатор глутамат выделяется лишь в возбуждающих нейронах, синаптические же эффекты тормозных мотонейронов воспроизводятся гамма-аминомасляной кислотой, которая и является здесь единственным медиатором. Присутствие глутамата в тормозных нейронах имеет лишь косвенное отношение к синаптической функции: глутамат является метаболическим предшественником гамма-аминомасляной кислоты. О генеалогических отношениях между этими двумя типами нейронов см. также ниже (7.2.).
Более трудной и неясной представляется ситуация в случае декарбоксилазы ароматических аминокислот. Медиаторные моноамины нейронов моллюсков — серотонин и дофамин образуются, как только что говорилось, в результате декарбоксилирования своих метаболических предшественников, 5-окситриптофана и диоксифенилаланина. В обоих случаях реакцию осуществляет один и тот же фермент, декарбоксилаза ароматических аминокислот (ДАА). Естественно было бы ожидать, что ДАА должна избирательно проявлять высокую активность в моноаминергических клетках.
Проверка с помощью микрохимического метода, осуществлённая группой Р. Мак-Камана на отдельных нейронах тритонии и аплизии, показала, что, действительно, у тритонии в серотонинергических нейронах активность ДАА примерно в 500 раз выше, чем в контрольных нейронах. Однако на клетках аплизии результат получился иной: здесь ДАА в серотонинергических клетках лишь в 10 раз активнее, чем в остальных [330, 331]. Причина расхождения пока не найдена. Определённо, что оба вида представляют одинаковые уровни нервной организации, так что было бы неразумным связывать это расхождение с «эволюцией». Не исключено, что у аплизии ДАА может иметь высокую активность в глие, от которой практически невозможно очистить крупные нейроны, и тогда результаты стали бы понятными. Вообще, мне по собственному опыту известно, что межвидовые различия в ферментах глии у гастропод очень велики: так, холинэстераза имеется в сателлитной глие у одних видов и отсутствует у других.
Наконец, хотелось бы специально рассмотреть вопрос об эктодермальном происхождении нервной системы позвоночных.
Чаще всего обращают внимание на то, что гипотеза, объясняющая множественность медиаторных механизмов множественным происхождением нейронов, противоречит общепринятому взгляду, что все нейроны имеют единое эктодермальное происхождение. Вообще-то говоря, если бы гипотеза не противоречила общепринятым взглядам, то в ней не было бы никакой потребности. На протяжении всей этой книги я рассматриваю материалы, свидетельствующие об обоснованности предложенного объяснения и о невозможности объяснить множественность химических механизмов другим способом. Если это так, то в упомянутом противоречии, возможно, повинен общепринятый взгляд на происхождение нейронов позвоночных, который может оказаться неверным или неточно сформулированным.
При более пристальном рассмотрении оказывается, что никакого общепринятого взгляда на эктодермальное происхождение всех нейронов не существует. В литературе имеется довольно много формул, различных в зависимости от того, насколько критически оценивают авторы фактическую сторону дела. Что касается фактической стороны, она заключается в следующем:
1) в онтогенезе позвоночных нервные клетки развиваются из эктодермальных закладок (спорным остается только онтогенетическое происхождение интрамуральных ганглиев, которые, по мнению многих, в том числе современных, авторов представляют в этом плане исключение [см. обзор этой дискуссии в 78]);
2) в онтогенезе многих групп беспозвоночных нейроны дифференцируются в составе как эктодермы, так и других клеточных пластов, о чём уже шла речь выше (6.5.).
Если игнорировать факты, относящиеся ко многим беспозвоночным, и считать, что «онтогенез повторяет филогенез», то получается самая простая формула: все нейроны имеют эктодермальное происхождение, при этом «происхождение» трактуется расширительно, в историческом и онтогенетическом плане. Такая точка зрения вовсе не представляет редкости, она особенно характерна для учебных руководств, но порой попадает и в специальные издания. Например, в книге, дающей сравнительный обзор нейрогормонов и гормонов в животном царстве, утверждается, что у всех животных нейросекреторные клетки, «будучи нейронами», имеют эктодермальное происхождение [198]. В действительности, если взять, например, иглокожих, то у них пептидергические нейросекреторные клетки имеются только среди нейронов целомического происхождения.
Более критические авторы уточняют, говоря об эктодермальном происхождении нейронов, что речь идёт о позвоночных. И, наконец, самые пунктуальные дают понять, что имеется в виду лишь онтогенетическое развитие нейронов у позвоночных, и в таком виде формула, возможно, соответствует фактам.
За этой формулой встаёт интересное и во многом загадочное явление. В самом деле, почему в онтогенезе позвоночных все нейроны развиваются из эктодермальной закладки, если у беспозвоночных, в том числе и у вторичноротых, близких к предкам позвоночных, дело обстоит иначе? Думается, в анализе этого явления не отделаться заклинанием «онтогенез повторяет филогенез». Предположение, что прямые предки позвоночных существенно отличались от других низших многоклеточных, имея нейроны в составе только дериватов эктодермы, представляется маловероятным, — в таком случае из предков позвоночных пришлось бы исключить организмы, подобные кишечнополостным и низшим вторичноротым. Не исключено, конечно, что в процессе эволюции у предков позвоночных имела место утрата всех нейронов, кроме тех, которые произошли в эктодерме. Другая возможность — что здесь мы встречаемся с явлением мерогенеза, т. е. смещения разнородных закладок нервной системы в одну, эктодермальную.
