Муравей, семья, колония - Захаров Анатолий Александрович (читать книги полностью без сокращений .TXT) 📗
Подобная картина наблюдается и при борьбе с фараоновым муравьем. Из-за этого оказывается практически невозможным уничтожение вредных муравьев разовой, пусть даже весьма эффективной обработкой. Необходим контроль за концентрацией уцелевших особей с последующими обработками мест их сосредоточения. Знание особенностей организации общины и поведения муравьев в экстремальных условиях оказывается необходимым для успешной борьбы с вредными видами.
Возможности развития структуры муравьиной семьи связаны с рядом факторов. Среди них очень важное значение имеет количество самок (т. е. является ли вид моногинным или полигинным). Моногиния и полигиния оказались двумя принципиальными путями, берущими свое начало из одного исходного типа семьи с ограниченным числом индивидов и невыраженными поведенческой и организационной структурами. Такие семьи характерны для многих видов понерин и мирмециин - наиболее древних подсемейств муравьев. Число самок во многом определило возможности дальнейшего развития «социальности» у муравьев. Например, для моногинных видов невозможен выход в колонию, хотя все предшествующие этапы организации ими пройдены (образование колонн, поликалия).
Как полигинные, так и монотонные муравьи развивались по пути увеличения численности семьи и усложнения ее структуры. Но для моногинных имелся барьер - ограниченная плодовитость единственной самки. Барьер, которого для полигинных видов не существовало: они могли просто увеличить число самок. Радикальным выходом из этой ситуации оказалась высокая продуктивность самок у моногинных видов - физогастрия. Физогастрическая самка имеет гипертрофированные яичники, благодаря чему отличается огромной продуктивностью. Виды с физогастрическими самками могут образовывать многочисленные (десятки и сотни тысяч особей) семьи при сохранении обязательной моногинии. К видам с физогастрическими самками относится, например, пахучий муравей-древоточец (до 300 тыс. особей в семье).
Физогастрия имеется не только у муравьев. У высших термитов она получила еще большее развитие. В отдельных случаях брюшко самки термита увеличивается до таких размеров, что та даже не в состоянии самостоятельно передвигаться.
Таким образом моногиния не стала непреодолимым препятствием на пути роста семьи и усложнения ее организации, хотя и воспрепятствовала появлению надсемейных структур.
Но есть еще одна принципиальная разница между семьями с одной и многими самками. И те, и другие семьи многолетние, но для большинства моногинных видов срок существования семьи определяется продолжительностью жизни самки. Погибает самка, и через некоторое время вымирает семья. И хотя самки муравьев живут очень долго (до 15-20 лет), время существования семьи достаточно жестко ограничено. Правда, как уже говорилось, некоторые моногинные виды все же могут оставить в семье одну из выращенных молодых самок. Но такие сведения имеются по очень небольшому числу видов с обязательной моногинией. Если же в семье несколько самок, муравьи могут постепенно обновлять их состав. Продолжительность жизни самки перестает быть мерилом существования муравейника. Так свойственная насекомым стратегия, направленная на максимальную плодовитость в ущерб индивиду, сочетается у муравьев со стратегией повышения устойчивости общины. Но не только общины.
Продолжительность жизни отдельной особи тоже возросла, не говоря уже о самках, которых по этому показателю сравнить можно только с самками термитов. Рабочие муравьи живут по несколько лет, в лаборатории, где смертность от случайных факторов ниже, прослежены индивиды до семилетнего возраста. Из устойчивости системы следует увеличение продолжительности жизни составляющих ее индивидов. Данная взаимосвязь имеет значение не только непосредственно для численности семьи, но для ее успешной жизнедеятельности, что связано с обучением. А поскольку в любом муравейнике одновременно присутствуют представители нескольких поколений рабочих, складывается благоприятная ситуация для накопления в семье опыта многих поколений, т.е. сигнальной преемственности. И в этом плане любая форма образования муравейника делением очень привлекательна, так как вновь образовавшиеся семьи оказываются преемниками не только генетической информации, но и передаваемого сигнальным путем опыта материнской общины.
С ростом семьи муравьи так или иначе приближаются к верхнему пределу численности особей, входящих в одну систему. Чем же все-таки обусловлен критический уровень для того или иного вида? Ведь этот уровень может многократно отличаться даже у весьма таксономически близких видов. Изученность данного вопроса пока что оставляет желать лучшего. Можно лишь предположительно очертить круг значащих здесь факторов.
Несомненно, что причина различий кроется в особенностях действия механизмов, объединяющих членов общины. Первое место, по-видимому, принадлежит характеристикам пищевого потока как реальной материализующей основе сообщества насекомых. Пищевой поток не может быть слишком большим, так как в этом случае он не в состоянии выполнять одну из основных функций - регуляцию состава общины. После какого-то предела пищевой поток просто утратит чувствительность к частным изменениям в составе сообщества. Если в группе из нескольких десятков особей муравьи способны заметить исчезновение одной особи, то в стотысячном муравейнике такая потеря остается незамеченной. В миллионной семье чувствительность общины к частным изменениям в составе будет еще ниже. Это общий принцип для любых муравьев. Несомненно, важное значение имеют пищевая специализация и форма пищи, предлагаемой личинкам. Известно, что, например, у муравьев феидолия часть личинок переводится на твердую пищу, с чем, кстати, связано развитие этих личинок в солдат.
Можно допустить, что у зерноядных муравьев пищевой поток должен быть иным, нежели у хищных или же у видов со смешанным питанием. Но и в пределах каждой из этих трофических групп есть виды с самой различной численностью одинарной семьи, т. е. с пищевой цепью разной длины.
А как обстоит дело со скоростью распространения пищи, например белковой и углеводной, а также в семьях различной численности? Уже имеются некоторые обнадеживающие данные. Энтомолог из ФРГ П.Шнейдер показал в 1966 г., что в небольших группах (10 рабочих) рыжих лесных муравьев распределение белков происходит так же, как и углеводов. Но уже при 450 особях в группе белки распределяются значительно медленнее. Значит, переход на углеводное питание связан с ускорением пищевого потока в семье. Чем быстрее распределяется пища, тем прочнее должны быть связи в общине, тем чувствительнее система контроля состава и жизнедеятельности самок, основанная на трофаллаксисе. Тогда у видов с тенденцией к гигантизму семьи скорость распространения пищи должна быть выше. Это подтверждено экспериментами, поставленными известным английским мирмекологом М.Брайеном и другими исследователями: у муравьев формика эта скорость в несколько раз выше, чем у мирмика. Особенно важно быстрое распространение углеводной пищи, так как ее основными потребителями являются взрослые рабочие особи - наиболее подверженная случайным колебаниям часть населения гнезда. Изменение соотношения возрастных и функциональшлх групп рабочих особей вызывает соответствующие изменения в составе гормональных веществ, передаваемых вместе с пищей и определяющих ход развития личинок и молодых рабочих. Чем быстрее распространяется такая информация, тем скорее реакция семьи и больше ее возможности компенсировать происходящие изменения перестройкой организации. Наконец, тем труднее обособление каких-то групп муравьев, ведущих к подразделению семьи на колонны.
Рис. 18. Транспортировка внутригнездового муравья муравьем-носильщиком в семье мирмика
Вторым, но не менее важным моментом, ограничивающим численность одинарной семьи муравьев, являются коммуникабельность отдельной особи. Известно, что у видов с небольшими семьями особи менее контактабельны, чем у муравьев с семьями-гигантами. У первых практически отсутствует взаимодействие фуражиров на участке. Даже если мобилизация и производится, то только внутри гнезда или на гнездовом валу (кратере). Совместные действия на территории при этом ограничиваются следованием пассивного фуражира за разведчиком к месту нахождения добычи. Обменов тактильными сигналами и трофаллаксиса на кормовом участке нет. Все это сказывается и на мобильности фуражиров. Чем ниже уровень контактов на территории, тем меньше возможность изменить направление движения фуражировочной экспедиции, т. е. произвести перемобилизацию или организовать несколько экспедиций одновременно. Сборщики семян аралокаспийского муравья-жнеца не в состоянии изменить выбранного заранее направления фуражировки, если идущие впереди разведчики прошли возможную точку поворота. Можно насыпать прямо на дороге любое количество семян, но сборщики семян будут перешагивать через них, не замечая и не реагируя. Они следуют за лидерами в потоке, следуют к цели, еще не известной им, но реальной, к цели, которая известна лишь нескольким разведчикам, идущим впереди. Дорожка из семян, уводящая в сторону от избранного разведчиками направления, сейчас не для сборщиков. Это, конечно, не значит, что она вообще осталась незамеченной. Другие разведчики уже нашли неожиданную добычу и деловито обследуют ее, видимо, оценивая запасы. Но им не остановить потока. Только в следующую фуражировку поток окажется в состоянии сменить свое направление. Но семян к этому времени может не оказаться. Их могут собрать муравьи из соседнего гнезда, так как кормовые участки семей муравьев этого вида перекрываются (рис. 19). Неподалеку от жнецов находятся гнезда пустынного дернового муравья. Муравьи здесь помельче, но гораздо мобильнее. Это не удивительно: активных фуражиров у них в несколько раз больше и мобилизацию они производят несколько раз в день. Пройдут минуты, и к рассыпанным семенам будет проложена дорога. Были бы только семена под силу сборщикам. Но и для этих муравьев предел возможностей лежит недалеко. Обитатели одной секции могут лишь один-два раза в день сменить направление фуражировки или образовать две-три дороги.
