Муравей, семья, колония - Захаров Анатолий Александрович (читать книги полностью без сокращений .TXT) 📗
4. РАЗВИТИЕ ОБЩИННОГО ОБРАЗА ЖИЗНИ У МУРАВЬЕВ
Что вообще подразумевается под прогрессивным развитием той пли иной группы животных? Изучая этот вопрос, выдающийся советский биолог А.Н.Северцов сформировал два основных критерия биологического прогресса: рост общей численности вида и его широкое географическое распространение. Следовательно, все морфологические, физиологические, поведенческие и другие приспособления, ведущие к увеличению численности и расширению ареала вида, могут быть отнесены к прогрессивным.
Данные критерии в принципе справедливы для любых животных, однако использование их в общем виде не позволяет оценить значение отдельных факторов в эволюции ряда групп. И это в полной мере относится к муравьям. Ведь муравья ни в одном опыте, ни в одном теоретичееком построении практически невозможно оторвать от семьи, рассматривать вне ее. Семья, муравейник - вот основная среда для индивида. В борьбе за существование община выступает как единое целое. Независимо от способа основания общины она сразу же проявляется как целостная система, обладающая определенной степенью индивидуальности. Поэтому развитие муравьев как группы является процессом становления и развития семьи, а основным критерием биологического прогресса - рост численности поселения отдельной целостной системы. Но, как мы уже видели из предыдущих глав, увеличение поселения такой системы невозможно без усложнения ее организации. Оба процесса неотделимы друг от друга. Неотделим от них и биологический прогресс муравьев. Впрочем, не только муравьев. Во всех случаях, когда община становится единственной формой существования вида, биологический прогресс будет определяться этими же критериями, т.е. это положение в равной мере справедливо для термитов, общественных пчел и ос.
РОСТ СЕМЬИ И СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ ЕЕ ОРГАНИЗАЦИИ
Структура в известной мере является как бы результирующей различных аспектов жизни, характеристик семьи муравьев. В структуре находят достаточно полное выражение состав общины и ее численность, видовые особенности индивидуального поведения, стереотипы гнездостроения и способы использования кормового участка и т. д. Изменение любой из взаимосвязанных составляющих приводит к соответствующим перестроениям организации общины. Можно сказать, что ни одно из новоприобретений муравьев, не нашедшее отражения в структуре семьи, не в состоянии закрепиться и оказать сколько-нибудь серьезное воздействие на ее дальнейшую судьбу.
Возьмем, например, такой первоочередной показатель, как обеспеченность муравейника пищей. Одним из важнейших эволюционных достижений муравьев является трофобиоз - постоянные тесные взаимовыгодные отношения муравьев с выделяющими падь насекомыми (тлями, щитовками, пикадками и т. д.). Муравьи охраняют и даже расселяют этих насекомых, получая от них огромное количество углеводной пищи. Кормовая база муравьев стабилизировалась за счет стад тлей и цикадок, появилась возможность значительного роста численности.
Падь хорошо известна муравьям и большинству насекомых вообще. Падью периодически питаются наездники, различные мухи, пчелы, некоторые жуки и т. д.; известны сотни видов насекомых, собирающихся на падь в наших лесах. Но все это периодически, от случая к случаю. Эпизодическая разовая подкормка играет немалую роль в жизни одиночных насекомых, но для муравьев подобный подход несерьезен. Семья непрерывно функционирует в течение нескольких месяцев, существует годами и десятилетиями. Здесь значим только стабильный источник пищи. И выделяющие падь насекомые могут служить таким источником. Все дело за муравьями: они должны организовать службу по доставке пади и охране выделяющих ее насекомых.
Но постоянная служба связана с формированием постоянной функциональной группы - сборщиков пади. Нужно не просто сформировать, но и закрепить сборщиков пади за определенными колониями тлей, щитовок и т. д. Часть видов муравьев решила эту задачу и продвинулась благодаря этому вперед. Другим она оказалась не по плечу, например мирмикам. Они тоже пользуются тлями, но настоящих сборщиков пади у них не появилось, и тли не помогли мирмикам перейти к обитанию крупными семьями. Как не помогла и полигиния, в которой заложены тенденции к полицентрическим семьям, созданию колонн и т. д. Вместо этого - скоротечное деление семьи пополам и снова общины из 500-2000 особей.
Что же помешало мирмикам? Отсутствие развитой семейной структуры и вытекающая отсюда зыбкость общины как целого. А ведь среди достаточно близких этому роду муравьев есть виды, для которых трофобиоз стал ступенью для подъема на более высокий уровень численности. Но взойти на эту ступень смогли лишь те, структура семьи которых оказалась уже достаточно развитой для выделения особой функциональной группы - сборщиков пади.
Показательно, что стабилизация сборщиков пади как постоянной функциональной группы происходила параллельно с их территориальным закреплением за определенными колониями тлей, червецов и т. д. Эта тесная связь структуры семьи с пространственным распределением особей на кормовом участке примечательна для муравьев вообще.
По-видимому, задачи, возникающие при многоцелевом использовании кормовых угодий, всегда играли роль существенных факторов, формирующих структуру семьи. Взять к примеру тех же сборщиков пади. Для закрепления их территориальной привязанности определяющее значение имело исходное рассредоточение колоний выделяющих падь насекомых. Постоянство этих колоний привело к образованию устойчивых дорог к ним. Этими же дорогами пользуются и охотники. А связь дорог с возникновением колонн в семьях некоторых муравьев уже прослеживалась нами в разделе 2. Вспомним хотя бы, что разделение колонны на две связано с двумя основными обстоятельствами: несоразмерным увеличением населения одной из колонн и наличием у исходной дороги мощных ответвлений, без обособления которых раздвоение колонны невозможно.
Можно сделать вывод, что с развитием общинного образа жизни, усложнением организации семьи связь между структурами общины и кормового участка не ослабевает. Это означает, в частности, что для полной характеристики муравейников многих видов недостаточно одного, пусть даже очень точного описания гнезда. Необходима комплексная характеристика муравейника и используемой им территории, ее структуры. Глубина их взаимосвязи настолько велика, что некоторые мирмекологи, например Я.Добжанская, вообще склонны считать дороги частью гнезда.
Рост численности семьи - необходимое условие и для такого важного способа обеспечения общины пищей, как разведение грибных садов. Опять же многие виды более или менее регулярно питаются грибами. Поэтому и здесь задача сводится не к открытию грибов как типа пищи, а к переходу на их постоянное разведение. Но для этого потребовалось сооружение специализированных крупных гнезд с четкой дифференциацией их частей, а также поддержание строго определенного гигротермического режима в муравейнике. Ни одна из этих задач не могла быть успешно решена без многотысячных контингентов рабочих. Среди муравьев-листорезов, культивирующих грибницы, имеются виды, стоящие на различных ступенях использования грибов, и - соответственно - уровнях численности и сложности организации общины. Высокая «культура производства» у муравьев обязательно связана с большой численностью семьи и узкой специализацией индивидов. Отсюда вытекает важное условие для жизнеспособности общины: ее численность должна превышать определенный минимум, иначе муравейнику грозит гибель. Все это приходится постоянно учитывать и при исследовании жизни муравьев, и при расселении полезных видов, и при борьбе с вредными.
Вот пример из практики борьбы с муравьями-листорезами рода атта в штате Луизиана в США, где эти муравьи приносят огромный ущерб лесному хозяйству, уничтожая листву деревьев. При проведении химической борьбы было истреблено большинство особей во всех крупных гнездах. Небольшие, расположенные по периферии участка семьи пострадали меньше. Но фактически в каждом гнезде осталось столь малое число рабочих, что последующая гибель муравейников не вызывала сомнения. Однако именно в этих условиях у муравьев начинается концентрация особей для достижения хотя бы минимальных размеров жизнеспособной семьи. Листорезы поступили так же, как вели себя рыжие лесные муравьи в рассмотренных ранее примерах. Остатки семей собрались в наименее пострадавших муравейниках и оттуда спустя некоторое время начали повторное расселение по лесному массиву.