Муравей, семья, колония - Захаров Анатолий Александрович (читать книги полностью без сокращений .TXT) 📗
«Рабовладельцы» муравьи-амазонки нередко основывают свои муравейники на семьях серого песчаного муравья. В дальнейшем амазонки совершают регулярные набеги на окрестные гнезда серого песчаного муравья, похищая куколок, так как без «рабов» муравьи-амазонки существовать не могут. Из куколок, захваченных рабовладельцами, выходят рабочие, выполняющие в гнезде все работы по строительству гнезда и уходу за самкой и молодью. В семьях амазонок всегда одна самка, которая при внедрении в семью вида-хозяина также с одной самкой убивает последнюю и занимает ее место.
Но серый песчаный муравей - вид полигинный, у которого полигиния сочетается с секционным типом гнезд. Вот здесь и открывается возможность для сосуществования в составе одной семьи муравьев двух видов, да еще и с самками. Такая ситуация была описана польским мирмекологом А.Чеховским в 1976 г.
Амазонки, обитающие в одной из секций крупного муравейника серого песчаного муравья, поддерживают с остальными секциями родственные отношения и даже обмениваются с ними молодью. Набегов на обитателей этих секций они не совершают. Те, в свою очередь, лояльны к внедрившимся в их поселение муравьям-рабовладельцам. Среди обмениваемых особей отмечены даже личинки крылатых амазонок, которых серые песчаные муравьи выкармливают в своих секциях. А за куколками амазонки отправляются в дальние рейды, нападая на чужие муравейники серого песчаного муравья. В лабораторных экспериментах одновременным выведением из куколок создавались общины из рабочих четырех-пяти видов, относящихся к разным подродам и даже родам. Такие сообщества оказывались довольно устойчивыми, функциональные группы формировались тут по видовому принципу. Представители наиболее воинственного вида становились охотниками, более мирные, но крупные муравьи - сборщиками пади и строителями, остальные делили между собой обязанности внутри гнезда.
Запаховый тест «свой - чужой» играет важную роль и при конкурентных отношениях муравьев на участке, накладывая определенный отпечаток на территориальное поведение муравьев. У птиц как конкуренты обычно воспринимаются только особи своего вида. При этом важно внешнее сходство, так как опознание во всех случаях визуэльное. Птицы другого облика, даже занимающие ту же экологическую нишу, остаются без внимания со стороны самых зорких стражей кормового участка. У муравьев ситуация другая. Все особи, пахнущие иначе, чем члены своей семьи, чужие и заслуживают настороженного внимания. Если встреченные муравьи близки хозяевам участка по размерам, они подвергаются нападению. Особенно четко это проявляется у видов, имеющих охраняемые территории. Статус охраняемых территорий строго соблюдается при соседстве муравейников разных территориальных видов. Многими авторами описаны столкновения между такими соседями, если один из них нарушает установившиеся границы.
Правда, это случается не всегда. В сложных условиях обитания жизнь учит и самых агрессивных муравьев терпению. В его основе лежит одна из многочисленных специфических характеристик муравьев как общественных насекомых.
Дело в том, что свой кормовой участок муравьи защищают только сообща, только тогда, когда их много. Не обязательно на самом месте событий, но хотя бы где-то рядом. В тех случаях, когда численность гнезд с охраняемыми территориями низкая, невелика и плотность поселения, по периферии кормовых участков складываются обширные зоны с низкой численностью фуражиров. Если соседствуют гнезда одного вида, все равно границы будут достаточно четкие. А вот для разных видов появляется исключение. Встретившись на участке, одиночные охотники, зная, что поблизости никого из своих нет, предпочитают мирно разойтись. Добычи на участке хватает, а конфликт с другим, примерно одинаковым по размерам муравьем - достаточно опасное дело. В результате такой осмотрительности фуражиров-одиночек по обе стороны границы возникает зона взаимного проникновения* муравьев из семей двух видов, как это показано на рис. 20 для муравейников разных видов. Границы, как таковой, здесь нет, нет и нейтральных пространств между охраняемыми территориями. Но они появятся, если плотность поселения муравьев значительно повысится и соответственно увеличится численность фуражиров хотя бы одного вида на участке. А пока что на весьма обширной территории конкуренты демонстрируют лояльность. Причем в одном участке встречаются и охотятся на паритетных началах особи сразу трех видов. Но достаточно кому-нибудь из неосторожных фуражиров увлечься и оказаться слишком близко от чужого гнезда, где численность хозяев уже достаточно велика, его сразу же атакуют, и если он не спасется бегством, то будет уничтожен. Здесь зона взаимного проникновения кончается и начинаются монопольные владения каждой семьи (зона монопольного использования)*.
Рис. 20. Взаимно перекрывающиеся кормовые участки видов-доминантов в ассоциации муравейников
1 - гнездо красногрудого муравья-древоточца,
2 - гнездо обыкновенного лесного муравья,
3 - гнездо кроваво-красного мур авья-раб овладельца,
4 - дороги обыкновенного лесного муравья,
5 - основные направления фуражировки муравья-древоточца и муравья-рабовладельца,
6 - зона взаимного проникновения фуражиров двух видов,
7 - зона взаимного проникновения фуражиров трех видов-доминантов; границы кормовых участков:
8 - кроваво-красного муравья-рабовладельца,
9 - красногрудого муравья-древоточца,
10 - обыкновенного лесного муравья
Все сказанное касается видов территориальных, доминирующих на своих кормовых участках. Но на этой же территории обитают и другие муравьи, послабее, с менее многочисленными семьями и не охраняющие своих кормовых угодий. Они подчиняются доминантам, что проявляется и во времени их фуражировок, в размещении гнезд, и в поведении при встрече с особями вида-доминанта. Отношения между семьями разных видов, обитающими на одной территории, строго регламентированы и построены по иерархическому принципу. В результате складываются весьма устойчивые многовидовые ассоциации муравейников*, жизнь которых регулируется исключительно поведенческими средствами. Исследования А. В. Демченко показали, что доминирование прямо связано с Соотношением численностей муравейников, входящих в ассоциацию. Ж.И.Резникова, проследившая в различных ландшафтных зонах Сибири состав многовидовых ассоциаций, установила, что если доминировал луговой муравей, то ассоциация была весьма стабильной. В этом случае можно говорить о глубоких взаимных адаптациях всех участвующих в многовидовой ассоциации муравейников и о развитии ее как достаточно целостной системы. Понятно, что сюда входят виды, близкие по экологическим требованиям к местам поселения и по типу питания. Однако этих условий еще недостаточно для стабильности таких систем. Необходим организующий центр - муравейник, характер и масштабы деятельности которого способны задать специфическую пространственную и временную структуру системы.
Здесь мы сталкиваемся с новым важным следствием прогрессивного роста численности муравьиной общины. Мощный муравейник становится именно таким центром, вокруг которого формируются поселения других видов муравьев. И не только муравьев. Воздействуя на почву и растительность, крупные муравейники оказывают заметное формирующее воздействие на среду и ее обитателей.
Рассмотрев различные аспекты роста численности и усложнения структуры муравьиной семьи, мы можем выделить основную адаптивную тенденцию этого процесса. По мере прогрессивного развития общинного образа жизни у муравьев происходило постепенное распространение сферы постоянно действующей регуляции плотности поселения и числа поселений с одиночной семьи на колонию, с колонии на федерацию и весьма обширные комплексы муравейников, которые в отдельных случаях можно считать популяциями. Параллельно возникли достаточно эффективные механизмы регуляции многовидовых ассоциаций муравейников, обеспечивающие максимальное использование всех доступных муравьям ресурсов каждого биотопа. Все это способствует достижению и стабилизации максимальной численности каждого вида, входящего в ассоциацию. Естественно, стабильность того максимума, который может обеспечить уровень развития социальности конкретного вида, допускает кормовая база. Пример муравьев достаточно наглядно показывает, что лишь стабильный рост численности вида может служить показателем его биологического прогресса. И все же, несмотря на то, что масштабы постоянной саморегуляции у ряда муравьев намного перекрыли размеры отдельной семьи, основным объектом регуляции и оптимизации остается именно она. Семья сохранила целостность и индивидуальность и в рамках колонии, и в составе федерации. Ее оптимизация и устойчивость - основная неизменная задача общего адаптивного процесса, что подтверждает высказанное еще Ч.Дарвином положение о воздействии отбора на семью общественных насекомых в целом. Здесь, по-видимому, следует подразумевать одинарную семью, не подразделяющуюся на колонны. При появлении в полигинном муравейнике нескольких колонн можно допустить смещение точки приложения отбора с целой семьи на составляющие ее колонны.
