Муравей, семья, колония - Захаров Анатолий Александрович (читать книги полностью без сокращений .TXT) 📗
Происходит все потому, что выросший отводок должен отделиться от колонии, чтобы не нарушать незыблемого принципа доминирования материнского муравейника. Он должен выпасть из системы надсемейной регуляции численности. Да и сама система обменов в колонии довольно несовершенна. Именно в тот момент, когда регуляция важнее всего, интенсивность обменов стремительно падает. Масштабы колонии, даже самой крупной, тоже недостаточны. Впрочем большего от колонии требовать трудно, ведь ее регуляторные возможности сводятся к возможностям лишь одного материнского муравейника. Таким образом, сам принцип иерархии семей в колонии ограничивает размеры такой системы муравейников и во времени, и по числу входящих в систему семей. Следовательно, для дальнейшего расширения границ системы регуляции численности принцип не пригоден. Но отказаться от него невозможно, ибо колония уже есть, и с ней у ряда видов связана сама возможность появления новых муравейников.
Тем не менее выход есть. Он заключается в новом этапе развития надсемейных структур у муравьев. На этом этапе возникают объединения колоний. Наиболее ярко проявляются такие объединения у северного лесного муравья, ставшего благодаря этому одним из наиболее многочисленных видов наших лесов. Система взаимосвязанных колоний - федерация* возникает именно в условиях перенаселения, нехватки охотничьих угодий.
В федерации каждая колония сохраняет свою структуру с доминированием материнского муравейника. Более того, обмены внутри каждой колонии становятся интенсивнее, при этом интенсивность в меньшей степени, чем в отдельной колонии, зависит от соотношения сил муравейников. Это означает, что родственные связи внутри колоний, входящих в федерацию, более прочные и стабильные, а возможности отделения отводков соответственно меньше. Но самое важное - это принцип объединения колоний. Оно должно быть таким, чтобы не затрагивало внутренней структуры составляющих единиц, не разрушало принципа колониальности. Иначе вместо нескольких колоний возникнет одна, состоящая из многих муравейников. А чем больше гнезд в колонии, тем она эфемернее.
Рис. 16. Федерация муравейников северного лесного муравья (фрагмент)
182-204 - номера гнезд; 1 - гнезда-доминанты, 2 - жилые муравейники, 3 - буферные гнезда, 4 - кормовые почки, 5 - брошенные гнезда, 6 - границы пригодного для использования муравьями участка, 7 - муравьиные дороги
Основная угроза устойчивости федерации заключается в том, что среди материнских семей, вступивших в контакт, выделится сильнейшая, которая и станет доминантой по отношению ко всем, входящим в федерацию семьям. Поэтому прямого противостояния материнских семей надо избегать. Это достигается весьма простым способом: обменная связь материнских муравейников устанавливается только через отводки или специально сооружаемые промежуточные почки (как при породнении чужих гнезд в колонии). Но здесь промежуточные почки действуют постоянно. На рис. 16 показан фрагмент федерации северного лесного муравья, состоящий из 19 жилых муравейников. Видно, как из трех ранее обособленных колоний образовалась федерация. Первая колония включала до объединения четыре муравейника: 190 (материнский), 191, 192, 196 (отводки). Вторая колония состояла из четырех муравейников: 185 (материнский), 183, 184 и 186 (отводки). Третья колония наиболее мощная. Здесь имеется первичный материнский муравейник 197, один вторичный материнский муравейник 198 с отводком 200 и отводки муравейника 197-201, 202, 203 и 204, расположенные на одной дороге этого гнезда. Дорога изгибается, обходя не пригодные для муравьев слишком сырые участки. Принцип соединения колоний внутри федерации показан на рис. 17.
Рис. 17. Блок-схема федерации северного лесного муравья
I, II, III - колонии, входящие в состав федерации. 1 - материнские муравейники, 2 - отводки, 3 - буферные гнезда
Появление вторичных материнских муравейников симптоматично для федерации. Оно показывает, что даже очень крупные отводки, которые в состоянии сами образовывать дочерние муравейники, при интенсивных обменах удерживаются в составе колоний. В нашем примере муравейник 197 имеет диаметр купола 2,2 м, а его отводок 198 - 1,9 м. Обе величины предельны для данного вида. В сравнении с этими гнездами два других материнских муравейника выглядят карликами (диаметр купола гнезда 190 равен 1,2 м, гнезда 185 - 1,3 м). Тем не менее никакой иерархии колоний нет, так как при объединении между ними были сооружены буферные гнезда* - постоянные промежуточные почки. Буфером между колониями 1 и 2 служат муравейники 187-188, между колониями 2 и 3 - 182 и 199.
Объединение колоний, по-видимому, не обошлось без предварительных столкновений на территории. Об этом свидетельствуют имеющиеся в пограничных зонах колоний следы старых брошенных небольших гнезд, что обычно указывает на острую территориальную конкуренцию (см. рисунок). Однако теперь сражения за территорию в прошлом, все муравейники оказались связанными общей цепью обменов. Их интенсивность очень высока во всех звеньях федерации. Интенсивность переноски особей на основных дорогах, связывающих гнезда-доминанты, достигают 40 и белее в минуту (до 200). На остальных дорогах интенсивность - 15-30 переносов в минуту, что соответствует максимальным величинам в отдельных колониях. В колонии обмены в 40 и более переносов в минуту отмечены только в период формирования отводка.
Все обмены осуществляются через промежуточные почки.
Называть эти гнезда промежуточными почками можно только по аналогии. Фактически буферные гнезда - это особый тип летних гнезд, выполняющих «федеральные функции». Здесь имеется постоянное, частично смешанное население, среди которого высока доля муравьев-носильщиков. Благодаря этим муравейникам становится возможным эстафетный обмен между материнскими семьями. В обменных операциях участвуют десятки тысяч особей. Часть из них занята поддержанием в порядке буферных гнезд, другие осуществляют переносы.
Каким образом осуществляется запуск этого мощного механизма интеграции, неизвестно. С точки зрения экономики отдельных семей столь интенсивные обмены, по-видимому, мало рациональны. Но тем не менее это происходит, в виде федерации панмуравейник получает свое приближенное воплощение. Если в отдельной семье или колонии социальная регуляция колонн или входящих в колонию муравейников возникает как механизм, обеспечивающий общий рост населения, то в федерации направленность регуляции меняется. Здесь единственная функция обменных операций - ограничение общей численности муравьев в системе. Результатом действий регуляторных механизмов в семье и колонии является увеличение числа подсистем (колонн, семей), расселение вида; результатом регуляции в федерации - сохранение основных структурных единиц. О расселении речь не идет, поскольку федерации возникают в условиях, когда расселяться муравьям уже некуда.
И все это достигается одними и теми же средствами - обменами. Чем жестче территориальная конкуренция, тем интенсивнее обмены.
Данный принцип оправдан не только в федерациях. В эксперименте, проведенном на колонии муравьев-фаэтончиков в Туркмении в 1972 г., искусственное сокращение кормовых участков материнского и дочернего муравейников вызвало увеличение интенсивности обменов в 10-15 раз. Одновременно у подопытных муравейников появилась охраняемая территория, не свойственная фаэтончикам в обычных условиях.
Очень четкое разделение охраняемых территорий всех муравейников наблюдается в федерации. Такая взаимосвязь двух весьма различных по сути явлений понятна, так как оба они вытекают из объективной необходимости более эффективной регуляции в условиях жестких территориальных ограничений.
