Муравей, семья, колония - Захаров Анатолий Александрович (читать книги полностью без сокращений .TXT) 📗
Рис. 13. Схема обменов в колонии обыкновенного муравья (фрагмент) Р-49 - материнский муравейник; 0-3, 0-6, 0-7 - дочерние муравейники с тремя и двумя колоннами; 0-1, 0-2, 0-4, 0-5 - дочерние муравейники с одной колонной; 1 - многосторонние обмены между колоннами материнского муравейника, 2 - эстафетный обмен особями между муравейниками одной серии, 3 - обмены особями между колоннами отводков, 4 - односторонний перенос особей из материнского гнезда в отводок, 5 - двухсторонний обмен особями, 6 - перенос пищи из отводка в материнский муравейник, 7 - поступление пищи с кормовых дорог
Наконец, логично предположить, что крупный материнский муравейник имеет меньшую пропускную способность при обменах между разными сериями в колонии, а следовательно, чем крупнее материнское гнездо, тем меньше родство дочерних семей, относящихся к разным сериям.
Степень родства не зависит от расстояния между гнездами. Размещение отводков и кормовых почек определяется рядом причин. Прежде всего - это расположение и плотность первичных, уже существующих гнезд и кормовых почек. Первые отводки, если нет иных ограничений, распределяются довольно произвольно, часто на самой границе или даже вне охраняемой территории материнского гнезда. Процесс почкования, таким образом, несет еще и функцию расселения, освоения муравьями новых земель. На размещении отводков сказывается наличие конкурирующих муравейников того же или других видов муравьев. В условиях острой территориальной конкуренции серии отводков, кормовые и обменные дороги располагаются параллельно друг другу, что показано на схеме колонии Р-49.
Если территориальной конкуренции нет, дочерняя семья может уйти так далеко от материнского гнезда, что кормовые участки двух муравейников оказываются пространственно разобщенными, т.е. здесь наблюдается прерывистость территории. В изображенной на рис. 14 колонии кормовые участки двух семей северного лесного муравья с самого начала отдалены друг от друга и связаны лишь полосой обменной дороги, которая не имеет других функций. Дочерний муравейник, созданный на небольшом плацдарме вне кормового участка материнского гнезда, в дальнейшем сам осваивает новую территорию. Следовательно, в этом случае образование отводка связано с расселением вида и не ущемляет в дальнейшем интересы материнской семьи. В то же время прерывистость территорий способствует, вероятно, более быстрому отчуждению дочерней семьи.
Рис. 14. Развитие колонии северного лесного муравья при отсутствии территориальной конкуренции
1 - обменно-кормовая дорога в 1966 г., 2 - границы охраняемых территорий в августе 1966 г., 3 - границы охраняемых территорий в августе 1967 г., 4 - кормовые дороги, 5 - деревья с колониями тлей
В тех случаях, когда формирование отводков происходит в условиях территориальных ограничений, материнская семья вынуждена создавать отводки на окраинах своего кормового участка. Пока дочерний муравейник мал и не имеет собственной охраняемой территории, его существование не сказывается на экономике материнской семьи. Однако в дальнейшем он начинает вытеснять материнский муравейник из кормовых угодий, прилегающих к отводку. В результате кормовая база ведущей ранее колонны резко сокращается, а наиболее сильной оказывается следующая по численности. Выделенные ею отводки тоже со временем отделяются, «прихватив» куски территории материнского гнезда. После этого наступает черед следующей колонии.
В классическом варианте подобная участь по очереди настигает все колонны, каждая из них теряет часть своего кормового участка. В итоге кормовой участок семьи выравнивается по наименьшей дороге. Процесс выравнивания продолжается до тех пор, пока в распоряжении материнского муравейника не остается совсем маленькая территория, пищевые ресурсы которой не позволяют формирования отводков вообще.
Примерно такую ситуацию мы имеем в колонии волосистого лесного муравья (рис. 15). За 10 лет (1966-1976) в результате поочередного изъятия все новых кусков исходной территории вырастающими отводками материнский муравейник оказался зажатым буквально на пятачке радиусом 15-18 м. Все возможности дальнейшего роста материнской семьи исчерпаны. Теперь, если ситуация радикально не изменится, например в результате случайной гибели одного из отводков, материнская семья обречена. Ограниченные ресурсы оставшегося в ее распоряжении участка недостаточны даже для поддержания населения на имеющемся уровне численности, а, неизбежное уменьшение населения повлечет за собой дальнейшее сокращение участка. Семья оказывается в тисках, которые постепенно сжимаются.
Что же происходит? Продуцируя отводки, муравейник в конечном счете обрекает себя на вырождение, гибель?
Именно так. При многолетних наблюдениях за одними и теми же комплексами гнезд приходится регистрировать этот неумолимый процесс. Процветавшие десятилетие назад муравейники на глазах утрачивают свою былую силу. Вокруг некоторых из них уже сомкнулись границы новых, ими же выделенных когда-то отводков.
Впрочем, положение преемников весьма сложно: они сразу же попали в условия жесткой территориальной конкуренции. Им обычно негде развернуться так, как когда-то это делали обитатели первых гнезд комплекса. Такая ситуация характерна для центральной части комплекса, а по периферии вырастают все новые мощные муравейники, и продолжается освоение еще не захваченных этим видом свободных территорий. До тех пор, пока все пригодные для существования угодья не будут заняты или на пути не появятся владения конкурирующих муравьев, непреодолимые преграды и т. п.
В центральной же части комплекса положение постепенно стабилизируется. Муравейники выравниваются по размерам гнезд и площади кормовых участков. Между соседними семьями устанавливается напряженное динамическое равновесие. В этих условиях всякое ослабление семьи вызывает быстрый натиск соседей, передел территории. С уменьшением одного муравейника увеличивается другой. Переделы территорий нередко сопровождаются войнами, истощающими конкурентов. Радикально решая насущные, сиюминутные задачи по сохранению семьи, муравьи не в состоянии предвидеть и оценить отдаленные последствия почкования для собственной семьи. Да собственно это чисто риторическая постановка вопроса, ибо представить ситуацию в целом некому: ни один из муравьев на это не способен, а специальный координирующий действия колонн центр в семье отсутствует. Согласование, достигаемое почти механическим взаимодействием многотысячных масс муравьев, не позволяет подняться до уровня прогнозирования событий. Перспектива для материнского муравейника оказывается неутешительной. Для отдельного муравейника, но не для популяции, которой обеспечены не только быстрое и эффективное распространение по территории, но и стабильный уровень численности при максимальном использовании ресурсов занимаемой территории.
Рис. 15. Сокращение кормового участка материнского муравейника в результате образования и отделения отводков
Положение в колонии в различные годы: А - 1966 г.; Б -1970 г.; В - 1976 г. 1 -материнский муравейник, 2 - отводки, отделившиеся или имеющие охраняемую территорию, 3 - отводки без охраняемой территории, 4 - дороги, 5 - границы кормового участка материнского муравейника, 6 - участок, непригодный для обитания муравьев, 7 - кормовые почки
