Муравей, семья, колония - Захаров Анатолий Александрович (читать книги полностью без сокращений .TXT) 📗
Для контроля рабочих из четвертого гнезда выпускали на муравейник из одной колонии с подопытным. Здесь их приняли враждебно. Временная утрата индивидуальности происходит и при формировании искусственной колонии.
Формирование группировок отводков связано здесь с такими массовыми переходами и обменами, что некоторое время после этого уходит на стабилизацию семей. Нестабилизированные семьи легко, без посредства промежуточных почек, объединяются в колонии. В утрате индивидуальности, видимо, еще одна из основных причин поглощения слишком слабых дочерних семей материнскими.
Мы рассмотрели ряд сторон взаимодействия муравейников, входящих в одну колонию. И во всех случаях со всей олределеиностью проявляется неравноправность этих отношений. Материнская семья выступает как доминант. Доминирование материнской семьи вытекает из самого способа возникновения колонии - почкования. Дочерняя семья, поначалу несравнимо меньшая, может противопоставить этому только свой относительно быстрый рост.
Казалось бы, что с усилением отводка положение может измениться: он вырастет и в колонии установятся отношения, сходные с отношениями колонн в муравейнике. А поскольку отводок может и перегнать материнский муравейник по численности населения, не исключена возможность и смены доминанта. Но этого, как мы видели, не происходит. Обмены между семьями начинают угасать, и накануне выравнивания сил двух муравейников колония распадается. Семьи становятся друг другу чужими, между ними теперь могут начаться даже войны. Ни до координационной системы, ни тем более до смены доминаятов дело не доходит. Впрочем, в некоторых случаях, когда в результате разрушесния материнский муравейник резко слабеет, часть его населения может перебраться в сохранивщийся отводок. Тогда оставшаяся в материнском гнезде община может попасть в зависимое положепяие. Но такая ситуация и крайне редкая и неестественная. Сам же принцип возникновения колонии и характер отношеиий входящих в ее состав муравейников показывают: колония - система иерархическая, в которой обязательно доминирует материнская семья.
Основа ее доминирования - большая масса этой семьи. Именно соотношение масс и определяет в рамках вида исход любого события в жизни муравейников.
Но неужели разрыв выравнявшихся по силе муравейников неизбежен? Ведь в его основе, насколько сегодня можно судить, лежит все-таки не столько само равенство, сколько стремительно нарастающее в процессе выравнивания семей расхождение их по фенотипу. Муравьям становится все труднее признавать друг друга своими. И отчуждение происходит из-за того, что в каждом гнезде, прежде всего в отводке, слишком быстро накапливается новое качество. Столь быстро, что обмены не в состоянии сделать его общим достоянием, выравиять семьи по этому признаку до нужного уровня.
А если накопление различий идет так медленно, что обмены в состоянии полностью компенсировать их? Тогда колония сможет существовать неопределенно долго. Теоретически такой вариант возможен. А практически? Длительные наблюдения за многочисленными гнездами рыжих лесных муравьев показывают, что иногда данная тенденция проявляется, причем скорее в тех случаях, когда кормовые и территориальные возможности биотопов не допускают быстрого роста муравейников. Процесс отделения отводка может затянуться на 10 и более лет. Однако в конечном счете разрыв связей происходит, и дочерний муравейник становится самостоятельным. Выход отводка из колонии, по-видимому, правильно трактовать именно так, поскольку обмены объективно направлены на удержание отводка в составе колонии, противодействуют отделению дочерней семьи. Оно происходит не при достижении какого-то определенного, специфичного для вида уровня численности, а после приближения размеров отводка к размерам материнского муравейника.
Чем больше материнский муравейник, тем крупнее должен быть и отводок к моменту отделения. Это обстоятельство очень важно для оценки почкования как способа образования новых семей у муравьев. Естественный отводок в состоянии выделить только взрослый, развитый муравейник. И выйти из-под контроля такого муравейника может муравейник, ставший взрослым и развитым. Чем сильнее материнская семья, тем сильнее, а значит жизнеспособнее будет и отделившийся отводок. Если только позволяет территориальная обстановка, многие отделившиеся отводки в последующие один-два года уже становятся материнскими и выделяют отводки.
Пока что мы говорили о колониях, состоящих всего из двух жилых муравейников, материнского и одного отводка. У видов с малочисленными семьями обычно так и бывает: на формирование нескольких отводков одновременно у материнской семьи нет сил. Но для семей-миллионеров, таких, как у рыжих лесных муравьев, реально образование и удержание с помощью обменов сразу нескольких отводков.
СТРУКТУРА КОЛОНИИ
Если у материнского муравейника несколько отводков, они должны быть размещены по какому-то принципу. Этот принцип, как и само образование каждого отводка, должен вытекать из структуры материнской семьи, т. е. любое новое почкование - все тот же способ выравнивания ее колонн, но повторенный несколько раз. Очевидно, что в ряде случаев выделения одной дочерней семьи недостаточно для выравнивания колонн. Тогда отводки должны располагаться на одной дороге материнского муравейника.
Именно так обычно и обстоит дело. Вдоль наиболее сильной дороги материнского гнезда располагаются серии отводков. Помимо отводков в серию могут входить и кормовые почки. Однако у муравейника несоответствие в размерах колонн может складываться не только за счет одной из них. Например, из-за ограничения кормового участка с двух сторон у пятиколонного муравейника две колонны будут постоянны и минимальны по размерам. А три другие, ничем не ограниченные, имеют возможность быстро развиваться. В этих условиях выравнивание происходит за счет всех трех развивающихся колонн. Каждая из них в той или иной последовательности образует дочерние семьи. Тогда вдоль дорог муравейника возникает несколько серий отводков и вспомогательных муравейников. Функциональная схема такой колонии, расположенной в сосняке-зеленомошнике (Приокско-террасный заповедник), дается на рис. 13.
У муравейника Р-49 семь отводков и пять кормовых почек, распределенных по трем дорогам. Отводки разновозрастные и отличаются как но размерам, так и по характеру связи с материнским гнездом. Расположение отводков показывает последовательность их возникновения в пределах одной серии.
Сначала образовались более удаленные отводки 0-3 и 0-6. Они уже настолько крупны, что обменов особями между ними и материнской семьей нет, хотя связующие дороги еще сохраняются. Позже были сооружены гнезда 0-2, 0-4 и 0-7, Они мельче первых и еще обмениваются с Р-49 особями, хотя интенсивность обменов невелика - до 20 переносов в 10 минут.
Отводок 0-5 едва достиг размеров минимального автономного гнезда. Сюда ведет широкая дорога с интенсивными обменами. Наконец, самый маленький - 0-1 находится еще на этапе формирования.
Специфика серийной структуры колонии заключается в том, что каждый отводок, независимо от расстояния и количества гнезд в серии непосредственно связан с материнским муравейником. Это видно и из приведенной схемы колонии. Обмен между отводками одной серии в принципе возможен, особенно при ослаблении их связей с материнским муравейником.
Однажды в колонии волосистого лесного муравья удалось даже наблюдать редкий вариант: отводок, расположенный ближе к материнскому муравейнику, в силу различных причин обогнал в росте более старый и удаленный отводок, расположенный в той же серии. В течение двух лет он отделился от исходной колонии, «прихватив» с собой и отставшего в росте родственника. Отстающий оказался в роли отводка стремительно развившегося молодого муравейника.
А вот муравейники, расположенные на разных дорогах, не могут обмениваться непосредственно друг с другом. Это невозможно даже для гнезд, расположенных на различных ответвлениях одной дороги, например, для отводков 0-1 и 0-2. Такое положение вытекает из схемы работы муравьев-носильщиков, приведенной на рис.12. Обмен между сериями отводков производится только через метрополию, опосредованно. Мы застали колонию Р-49 в момент, предшествующий отделению первых отводков, но пока все еще «в сборе». Естественно, чтобы доминировать в такой многосемейной колонии, материнский муравейник должен быть очень сильным и иметь огромный обменный фонд. Ориентировочная численность семьи Р-49 - около 2,5 млн. особей. В день эта семья передавала на обмен в отводки около 9 тыс. особей, включая личинок, куколок и внутригнездовых рабочих. Данная цифра, по-видимому, максимальна, поскольку сюда входят и переносы во вновь создаваемый отводок 0-1. Но, с другой стороны, ясно, что в близком к зарегистрированному нами режиму муравейник находится уже несколько лет. В отводках 0-3 и 0-6 уже сформировались по три колонны; эти муравейники (1,1-1,2 м в диаметре купола) таковы, что могут сами образовывать отводки. Подобные случаи иногда наблюдаются в природе.
