Наука о живом. Современные концепции в биологии - Медавар Питер (книги онлайн бесплатно без регистрации полностью TXT) 📗
На расширенном переднем конце примитивного кишечника — глотке — образуются вертикальные разрезы, жаберные щели, которые и послужили причиной убеждения, будто люди на каком-то этапе своего развития обладали жабрами. Ткани между щелями поддерживаются скелетными элементами, и у различных позвоночных, имеющих челюсти (Gnathostomata), из этого скелетного материала формируется система, на которой подвешена нижняя челюсть. У высших позвоночных нижняя челюсть сведена к одной кости, несущей зубы, а остальные кости трансформировались в мелкие косточки, передающие звуковые колебания от барабанной перепонки во внутреннее ухо.
Эмбриональная индукция. Уже упоминалось, что формирование центральной нервной системы (нервной трубки) и глазного хрусталика определяется влиянием, исходящим соответственно от верхней стенки зачаточного кишечника и от глазного бокала. Этот процесс индукции был открыт известным немецким эмбриологом Хансом Шпеманом. Нидхем и Уоддингтон доказали, что выводы, сделанные им при исследовании зародышей земноводных, справедливы для зародышей всех амниотов. Шпеман придавал особое значение тому участку ткани (у земноводных — спинному краю), который впячивается внутрь в процессе гаструляции, и дал ему название организатора. Многие эмбриологи более позднего периода усомнились в существовании у раннего зародыша единого организующего центра, глазным образом из-за общей переориентации представлений в результате уроков, которые преподала теоретической эмбриологии {90} молекулярная биология. Важнейший из этих уроков заключается в том, что процесс дифференцировки клеток у зародыша должен представлять собой различные формы пробуждения в каждой клетке каких-то ранее содержавшихся в ней генетических возможностей, поскольку известно, что деление клеток при развитии происходит симметрично и, следовательно, все клетки организма в начале своего существования содержат в ядре один и тот же набор генов.
Мы лучше поймем телеологию индуктивных связей, представив себе, что произошло бы, если бы крохотный участок внешнего слоя зародышевых клеток, из которого в конечном счете возникает глазной хрусталик, уже на самой ранней стадии развития был предназначен только и именно для этого. Будь это так, каким образом после всех сложных клеточных перемещений в процессе раннего развития крошечный участочек оказывался бы точно на нужном месте — против глазного бокала, который, как уже говорилось, представляет собой выпячивание переднего мозга? Поскольку именно воздействие глазного бокала на лежащую над ним кожу зародыша индуцирует формирование хрусталика, такой источник ошибок заранее устранен: хрусталик формируется там, где надо. Индуктивные связи, естественно, особенно важны для зародышей позвоночных. Именно эти индуктивные связи сделали возможной их огромную адаптивную радиацию.
Все студенты-биологи очень быстро узнают о почтенном древнем противопоставлении преформации и эпигенеза. Несомненно, зародыш анатомически не сформирован заранее ни в той, ни в другой гамете, из которых он вырастает, хотя некогда и считалось, будто сперматозоид — это крохотный «гомункулюс», которому нужно лишь пропорционально увеличиваться, чтобы превратиться во взрослую особь; женщина же считалась (как, впрочем, считается и теперь у народностей с отсталой культурой) лишь почвой для питания мужского семени. В рождественских хлопушках часто бывают спрятаны туго свернутые бумажные трубочки, которые, если бросить их в воду, разбухают и развертываются в «японские цветы». Преформации в таком буквально смысле не существует, {91} однако реальный смысл в этом сопоставлении есть: генетические инструкции, определяющие развитие, действительно сформированы заранее, но их осуществление происходит эпигенетически, т. е. под влиянием воздействия на зародышевую клетку извне — подобно тому как «японские цветы» сформированы заранее, но погружение в воду является необходимым для них эпигенетическим стимулом.
Неотения. Общая скорость развития организма (насколько она поддается измерению) и относительная скорость развития различных органов вовсе не фиксированы и не неизменны, но могут колебаться в довольно широких пределах. Одной из важнейших таких вариаций является неотения (или, называя ее более общим термином, педоморфоз) — положение, когда животное полностью созревает и начинает размножаться на стадии развития, эквивалентной той, которая у его эволюционных предков была относительно ювенильной или даже эмбриональной.
Давно уже признано, что развитие и половое созревание у человека запаздывает по сравнению, например, с шимпанзе. Обезьяноподобные черты человеческого зародыша включают относительно крупный мозг и соответствующий ему просторный куполообразный череп. Замедление последующего развития человека в сравнении с обезьяной становится совершенно очевидным, если сопоставить время появления и смены зубов, время начала половой зрелости, а также длительность и скорость роста. Адольф Портман назвал новорожденного младенца «внематочным плодом»: относительно огромная голова человеческого плода достигает к моменту рождения такой величины, что прохождение ее через тазовое отверстие превращается в весьма трудную задачу.
Идею о том, что человек — это лишь неотеническая форма, Олдос Хаксли использовал в романе «После многих лет умирает лебедь». Конечно, этот роман никак нельзя считать серьезной литературой, однако он строится на причудливой зоологической фантазии, будто в случае, если бы человеческая жизнь продлилась на много лет дольше ее естественного срока, у человека в конце концов развились бы характерные черты взрослой человекообразной обезьяны, {92} Гэвин де Беер, чьи мысли и труды внесли такой большой вклад в прояснение смутного (до него) понятия «рекапитуляция», указал, что особая беспомощность человеческого младенца должна была сыграть важнейшую роль в образовании ядра семьи как единицы социальной структуры.
Ярчайшим примером неотенического животного (несомненно, отсюда Олдос Хаксли и почерпнул свою идею) является аксолотль: как и многие другие саламандры, он на протяжении всей своей жизни сохраняет ряд личиночных черт, в том числе наружные жабры, и размножается на ювенильной стадии развития. У некоторых таких педоморфных животных введение гормона щитовидной железы дает толчок развитию, ведущему к образованию взрослой формы.
Педоморфоз в эволюции. Как оказывается, педоморфоз был чрезвычайно важным тактическим приемом эволюции: он позволял выбираться из крайностей адаптивной специализации и открывал совершенно новые эволюционные возможности.
В. Гарстанг считал, что наиболее ранние хордовые — отдаленнейшие наши предки — возникли от личиночных форм животных, сходных с крохотными, свободно плавающими личинками морских ежей и морских звезд. Эту гипотезу почти все считают слишком уж умозрительной, чтобы ее можно было, скажем, включать в учебники. С другой стороны, почти все согласны с тем, что истинные хордовые (и, в частности, животные, классифицируемые как бесчерепные — наши современники, вероятно очень сходные с предком всех позвоночных) представляют собой педоморфные варианты личинок асцидий, которых нередко называют «асцидиевыми головастиками». Бесчерепные начинают свое развитие по линиям, почти идентичным тем, по которым развиваются асцидий, и так же, как зародыши асцидий, подвергаются в ходе этого развития знаменательному превращению, в результате которого вместо гротескной асимметрии приобретают полную симметрию взрослых особей.
Единственная другая значительная группа, сравнимая с позвоночными, которая тоже могла возникнуть путем педоморфоза, — это насекомые, но существуют и более мелкие группы, у которых можно заподозрить педоморфное происхождение; к ним относятся {93} нематоды и странные маленькие водные животные, именуемые официально Rotifera, а более просто — коловратки.
Рекапитуляция. Тут самое время спросить, какую же долю истины можно найти в знаменитом, но сильно сбивающем с толку (оно, в частности, сильно сбило с толку Фрейда) понятии рекапитуляция. Говоря очень упрощенно, закон рекапитуляции утверждает, что каждое животное в своем индивидуальном развитии обязательно повторяет историю развития собственного вида, последовательно проходя через стадии, сопоставимые со взрослыми стадиями его различных эволюционных предшественников. Так, человек, начинаясь с единичной клетки, сходной с простейшими животными, проходит через стадию, сходную с самым простым многоклеточным организмом, какой только можно себе представить, затем через стадию двухслойного строения, как у некоторых гидроидов, затем через рыбообразную стадию, когда у него предположительно имеются жабры, и наконец обретает уже опознаваемую человеческую форму. В большинстве случаев указанное сходство ошибочно или крайне преувеличено: ни на какой стадии человек жабрами не обладает, хотя большая полость зародыша, расположенная за ротовой полостью, т. е. глотка, действительно прорезана щелями, соединяющимися с амниотической жидкостью, каковую мы, согласно теории рекапитуляции, должны считать эволюционным реликтом моря.
