Наука о живом. Современные концепции в биологии - Медавар Питер (книги онлайн бесплатно без регистрации полностью TXT) 📗
Глава 9 Развитие
В разделе о принципах популяционного контроля было выражено сильнейшее сомнение относительно справедливости большой посылки мальтузианского силлогизма — той, которая утверждает, будто организмы производят потомков в количестве, далеко превышающем необходимое. С точно таким же сомнением следует отнестись и к утверждению о перепроизводстве половых клеток — сперматозоидов и яйцеклеток: хотя они вырабатываются в огромном количестве, тем не менее оно только-только уравновешивает их напрасную трату — напрасную, поскольку в строгом смысле слова все сперматозоиды, кроме того, который сливается с яйцеклеткой, растрачиваются напрасно. Яйцеклетки же не вырабатываются в таком изобилии. Исследования Цукермана и его сотрудников показали, что вопреки общепринятому мнению яйцеклетки вовсе не формируются у млекопитающих вновь и вновь: необходимое их количество уже сформировано к моменту рождения, а потом на протяжении жизни они периодически созревают и выбрасываются. Таким образом, ребенок более старой матери развивается из более старой яйцеклетки, которая дольше подвергалась всем неблагоприятным для яйцеклеток воздействиям. Поэтому не удивительно, что дети, рожденные более старыми матерями, в определенных вполне конкретных отношениях отличаются от детей, рожденных более молодыми матерями, — в первую очередь большей частотой возникновения у них болезни Дауна, которая объясняется наличием третьей хромосомы в 21-й паре хромосом, а также частотой рождения разнояйцевых близнецов.
Все животные, размножающиеся половым путем, начинают свое существование в виде оплодотворенного {86} яйца — зиготы, возникающей в результате слияния одного сперматозоида и одной яйцеклетки. В процессе слияния в клетке восстанавливается диплоидный набор хромосом.
Яйца позвоночных животных поражают своим разнообразием, особенно если учесть, что все они по своему строению — одиночные клетки; с этой точки зрения желток страусиного яйца — это, вероятно, величайшая клетка, какую только можно найти и в животном, и в растительном царстве. Столь же разнообразны по своим свойствам и строению различные окружающие яйцо мембраны и оболочки, среди которых имеются и плотная, почти кожистая капсула яйца акулы, и твердая известковая скорлупа птичьих яиц.
Яйца и эмбрионы всех позвоночных животных развиваются или непосредственно в водоемах, или в среде, фактически представляющей собой ту же воду. Земноводные (например, лягушки) откладывают свои яйца в воду, а у более развитых сухопутных животных (соответственно называемых амниотами) водная среда создается с помощью особой зародышевой оболочки, амниона, которая обеспечивает каждому зародышу его собственный водоем. Человеческий зародыш, как и зародыши всех истинных млекопитающих, развивается в организме матери (в ее матке) и получает кислород и пищу из материнской системы кровообращения. Между кровеносными системами матери и зародыша прямой связи нет: весь обмен веществ осуществляется через плаценту, в которой тесно соседствуют капилляры материнской и зародышевой систем кровообращения. У зародышей амниотов продукты жизнедеятельности скапливаются в особом мешке, аллантоисе, возникающем как выпячивание задней части кишечника и глубоко уходящем в амниотическую полость. Там, где кровеносные сосуды соединительной ткани, окружающей аллантоис, близко подходят к кровеносным сосудам соединительной ткани, образующей внутреннюю выстилку амниотической полости, формируется двойная мембрана — хориоаллантоис; плацента у высших млекопитающих относится к типу, известному под названием «хориоаллантоисный», так как она возникает в месте наибольшего сближения хориоаллантоисной оболочки {87} со стенкой матки. У птиц хориоаллантоисная оболочка лежит непосредственно под пористой скорлупой, и через нее осуществляются все процессы газообмена.
Вырастая из оплодотворенного яйца во взрослую особь, которая весит полсотни килограммов, зародыш увеличивается во много миллиардов раз. Однако это увеличение, которое в точном смысле слова только и входит в понятие рост, представляет собой наименее интересную сторону развития, включающего также морфогенез, т. е. формирование организма, и дифференцировку — процесс, благодаря которому первоначально одинаковые клетки зародыша превращаются в специализированные клетки тканей и органов. Развитие начинается с внутреннего разделения оплодотворенного яйца на отдельные клетки — дробления, и у хордовых животных это ведет к образованию полого шара из клеток, так называемой бластулы или чего-либо морфологически ей эквивалентного. В те дни, когда люди принимали наивную форму теории рекапитуляции (понятие это будет объяснено ниже), предполагалось, что бластула представляет собой раннюю стадию эволюции всех вообще животных, но теперь такое представление отброшено. Если оплодотворенное яйцо содержит очень мало желтка, происходит полное дробление, т. е. в нем участвует вся зигота, но если желтка много, а яйцо большое, происходит частичное дробление, ограниченное очень малым участком — зародышевым диском — на одном из полюсов яйца. Яйца человека и других млекопитающих дробятся полностью, так как они желтка не содержат, хотя в развитии млекопитающих и сохраняются неизгладимые следы их происхождения от пресмыкающихся. Вскоре после образования бластулы или чего-либо ей эквивалентного в зародышах всех хордовых происходит глубокая перестройка, известная как гаструляция — сложнейшая и замечательно согласованная система передвижений клеток и изменений их формы, завершающаяся образованием того зачатка — архентерона, из которого позже возникнет кишечник взрослой особи. Раньше очень большое значение придавалось тому факту, что на этой стадии развития у пресмыкающихся и птиц зародыш представляет собой набор клеточных слоев или {88} пластов. Эти так называемые зародышевые листки были одно время главной опорой сравнительной анатомии, поскольку предполагалось, что каждый зародышевый листок обязательно должен дать начало определенной группе клеток или тканей взрослой особи, и каждая клетка или ткань, которая, казалось, возникала из атипичного зародышевого листка, считалась прямо-таки непорядочной. Как стало ясно теперь, организация зародыша в слои, трубки и пласты — это всего лишь структурное отражение того факта, что суть морфогенетических процессов сводится в основном к перемещению клеток и клеточных слоев относительно друг друга. Формообразующие процессы, которые были бы невозможны в плотных комках соприкасающихся клеток, механически вполне выполнимы, если зародыш организован в слои, трубки и пласты.
Следующая крупнейшая перестройка, обеспечивающая возникновение типичного строения хордовых, — это нейруляция. При нейруляции воздействие, исходящее от верхней стенки примитивного кишечника, заставляет самый внешний слой зачаточной кожи зародыша втягиваться внутрь, создавая вдоль средней спинной линии складку, которая постепенно замыкается от переднего конца к заднему, образуя полую трубку, проходящую вдоль всего тела. Эта трубка представляет собой зачаток центральной нервной системы; благодаря такому механизму образования у нее в заднем конце есть отверстие, которое позже закрывается, за исключением случаев уродства, называемого spina bifida. Под нервной трубкой лежит плотный, похожий на прут нотохорд, который и дал название всей группе хордовых.
Мозг зарождается в виде трех припухлостей на переднем конце нервной трубки — переднего, среднего и заднего мозга. Во многих случаях развитие органа идет по схеме «работы стеклодува», как назвал ее Оливер Уэнделл Холмс-старший: так, зачаток глаза возникает в форме вздутия на переднем мозге, в котором затем образуется углубление — снаружи внутрь. Этот рудимент называется глазным бокалом. Исходящее от него химическое воздействие заставляет покрывающую его очень тонкую кожу зародыша утолщаться, образуя глазной хрусталик. О таких {89} индуктивных процессах подробнее будет сказано ниже. Хордовые — животные сегментированные: главная мускулатура тела возникает у них в виде рядов мышечных блоков, лежащих по обе стороны нотохорда; эти блоки заполняют все тело из конца в конец, и только самый передний трансформируется в мышцы, поворачивающие глазное яблоко. Поскольку мышцы сегментированы, сегментированы и двигательные нервы, которые их обслуживают, а также проходящие между ними чувствительные нервы, но первичной все-таки остается мышечная сегментация.
