Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
У виноградной улитки мы с Я. Шаланки также описали сначала только возбуждающие эффекты серотонина [283]. В ходе дальнейшей работы мы с Г. Н. Коробцовым нашли в этой и других областях ЦИС виноградной улитки разные типы ответов на ионофоретически апплицируемый серотонин [25]. Отдельные клетки, отвечающие на серотонин торможением, были обнаружены в левом и правом париетальных ганглиях, т. е. там, где у садовой улитки их нашел Гершенфельд.
Рис. 7. Знак ответа на серотонин со стороны нейронов, расположенных в разных участках ЦНС виноградной улитки.
А, Б — ганглии висцеральной дуги; В, Г — педальные ганглии с дорзальной и вентральной стороны соответственно. Условия те же, что на рис. 6.
Рис. 8. Противоположные по знаку ответы клеток висцерального ганглия (дорзальная поверхность) на серотонин (ионофоретическая аппликация).
А — клетка, деполяризуемая серотонином; Б — клетка, гиперполяризуемая серотонином (остановка спонтанной активности); В — та же клетка при более негативном значении мембранного потенциала: генерация отсутствует, серотонин гиперполяризует.
Кроме того, в висцеральном ганглии найдена большая, компактно расположенная группа клеток, у которых серотонин тоже вызывает гиперполяризацию. Эта группа (группа G) хорошо представлена на вентральной поверхности ганглия, но выходит и на дорзальную поверхность. Результаты ионофоретической аппликации серотонина на нейроны этого ганглия схематически подытожены на рис. 7, а на рис. 8 представлены записи эффектов серотонина на клетки ганглия. В педальном ганглии эффекты серотонина оказались в основном деполяризующими, но и здесь были обнаружены отдельные нейроны, отвечающие гиперполяризацией (рис. 7, Г). Ионный механизм был изучен только на тех клетках, которые отвечают на серотонин деполяризацией: эффект всегда оказывался натрийзависимым. Интересно отметить, что это относится и к гигантским метацеребральным нейронам, которые хорошо отвечают на серотонин несмотря на то, что сами являются серотонинергическими (см. 4.2.5). Подробнее о действии серотонина на идентифицированные клетки см. ниже. Здесь отметим лишь, что стимулирующие эффекты серотонина, вероятно, могут иметь разные механизмы. По нашим наблюдениям, одни нейроны отвечают на серотонин быстро развивающейся деполяризацией, которая прекращается вслед за прекращением аппликации серотонина. Таковы, например, гигантские метацеребральные нейроны (клетки ПЦ1 и ЛЦ1 — см. 4.2.5.). В других случаях стимуляция характеризуется большой латентностью, длительным последействием и как бы избирательно направлена на осциллогенез; такое действие серотонина нельзя имитировать деполяризующим током. Этот тип эффекта наблюдается у нейронов пептидергического типа — группы А, В, D, крупные белые клетки ганглиев висцеральной дуги [26]; он выражен и у некоторых педальных нейронов, которые, по-видимому, не являются пептидергическими.
4. 2. 5. Идентифицированные клетки
ЛПл1 и ППл1. Эти симметрично расположенные гигантские клетки проявляют сходные физиологические свойства. Размеры в фиксированном материале до 150 мк, живые клетки немного крупнее. Чаще всего расположены на дорзальной поверхности ганглиев, но иногда позиция тела клетки смещается. Клетки пигментированные, каждая из них выделяется на фоне окружающих мелких нейронов. Визуальная идентификация проста. Обе клетки склонны молчать или генерируют редкие и нерегулярные потенциалы действия в ответ на спонтанные ВПСП. При пропускании слабого деполяризующего тока легко выявляются осцилляторные свойства: появляется регулярная активность мономодального характера без аккомодации к току. ТПСП в спонтанном синаптическом притоке никогда не наблюдались.
Потенциал покоя 45-50, у молчащих нейронов до 60 мВ; потенциал действия 2-компонентный — первый, меньший компонент соответствует, по-видимому, аксонной триггерной зоне, тогда как второй длительностью около 10 мсек и амплитудой около 65-70 мВ, т. е. с небольшим овершутом, является соматическим. Следовая гиперполяризация, как уже отмечалось, бывает значительной величины [283].
Ацетилхолин и серотонин оказывают умеренное деполяризующее действие с выраженной десенситизацией; дофамин как будто неэффективен (эти наблюдения сделаны только на правой клетке).
ЛПа1. Единственный гигантский нейрон, расположенный на заднем конце левого париетального ганглия, у выхода левого мантийного нерва. Чаще всего клетка лежит несколько правее нерва, иногда над ним. В этой области граница между левым париетальным и висцеральным ганглиями изменчива, так что в редких случаях клетка оказывается по другую сторону щели, т. е. в висцеральном ганглии. Таким образом, клетку очень просто идентифицировать визуально. Когда позиция этого нейрона нетипична и он переходит в висцеральный ганглий, его легко отличить от «собственных» нейронов висцерального ганглия по отсутствию активности. При прямом возбуждении пропусканием деполяризующего тока клетка генерирует, как правило, псевдоспайки, при этом залп быстро прекращается вследствие аккомодации к току. В спонтанном синаптическом притоке наблюдаются только мелкие ВПСП. Действие медиаторов не изучено.
Клетка ЛПа1, вместе с ЛПа3 и ППа3, была объектом исследования французских авторов, применявших, в частности, метод фиксации потенциала. Эти авторы дают следующие, средние для всех трёх нейронов, цифры: потенциал покоя — 54±6 мВ (при 23-25°), потенциал действия 92 мВ, трансмембранное сопротивление 1 — 2,5 МОм, постоянная времени 40-50 мсек, откуда входная ёмкость равна около 25 нФ [171].
ЛПа2. Гигантская клетка, расположенная на переднем конце ганглия. В этой области картина крупных нейронов отличается значительным непостоянством: по данным Кунце, на дорзальной стороне в разных препаратах можно видеть до четырёх и на вентральной до трёх гигантских нейронов. Одна из этих клеток белая, что облегчает её индентификацию; белая клетка чаще всего лежит на вентральной стороне ганглия, но иногда заходит на дорзальную, располагаясь медиально. Остальные, пигментированные, гигантские нейроны приходится различать, учитывая их относительную позицию и физиологические свойства. Клетка ЛПа2 всегда расположена латеральнее «молчащего» нейрона ЛПа3.
ЛПа2 проявляет редкую активность или молчит, но, в отличие от ЛПа3, хорошо поддерживает активность при пропускании деполяризующего тока и нередко генерирует в ответ на спонтанные залпы ВПСП. Другое отличие от ЛПа3 — наличие в спонтанном синаптическом притоке как возбуждающих, так и тормозных ПСП. Залпы ТПСП кумулируются в торможение большой длительности. Потенциал покоя около 40- 50 мВ, потенциалы действия с овершутом, без задержки на нисходящей фазе. Ацетилхолин на уровне генерации потенциалов действия гиперполяризует, этот эффект извращается после инъекции в клетку ионов хлора.
ЛПа3 и ППа3. А. В. Карякин, изучавший эти клетки [20], считает их парными нейронами, обладающими сходным и симметричным ветвлением аксонов. Приведём сообщённые этим автором характеристики клеток: размеры около 120 мк; потенциал покоя 56,7±4,7 мВ (температура не указана); потенциал действия 94,8±8,3 мВ, длительностью 5 мсек, однокомпонентный при прямом раздражении и двухкомпонентный при антидромном; действие ацетилхолина деполяризующее; синаптический приток только возбуждающий, ВПСП мелкие, амплитудой 2-3 мВ, длительностью 40-50 мсек, амплитуда ВПСП линейно зависит от величины мембранного потенциала, рассчитанный равновесный потенциал для ВПСП равен -30 мВ.
Мы можем к этому добавить, что обе клетки легко аккомодируются к деполяризующему току и быстро перестают генерировать, так что называть их нейронами пейсмекерного типа, как это делает А. В. Карякин, на наш взгляд, неверно. Нуждаются в проверке и данные о действии ацетилхолина, полученные А. В. Карякиным только в условиях перфузии всего ганглия. В немногих опытах с ионофоретической аппликацией мы наблюдали, что деполяризация, вызванная ацетилхолином, не достигает уровня генерации потенциалов действия; будучи апплицированным на уровне генерации, ацетилхолин вызывал в наших экспериментах гиперполяризацию мембраны (сделано только на клетке ЛПа3). (См. также об этих клетках в работах 120 и 171].
