Нормальная физиология - Агаджанян Николай Александрович (читаем книги .txt) 📗
Некоторые вещества, например, вода, электролиты, антитела, аллергены могут проходить через межклеточные пространства. Такой вид транспорта называется персорбцией.
Всасывание белков
Белки под действием пептидаз – ферментов желудочного, кишечного и панкреатического соков расщепляются до олигопептидов, а затем аминокислот и всасываются в кровь. В двенадцати-перстной кишке всасывается 50 – 60% белков пищи и 30% – по мере прохождения химуса до подвздошной кишки, т. е. основная масса белков всасывается в тонком кишечнике (80 – 90%) и только 10% – в толстом под действием бактерий. У новорожденных цельные белки матери (глобулины) поступают из кишечника прямо в кровь ребенка, где они и были обнаружены. Предполагается, что именно это обстоятельство обеспечивает иммунитет ребенка сразу после рождения.
Аминокислоты всасываются с различной скоростью: быстрее всего всасываются аргинин, метионин, лецитин, медленнее – цистеин, фенилаланин, тирозин, а еще медленнее – аланин, серин, глютаминовая кислота. Некоторые иммуноглобулины всасываются путем пиноцитоза. Основной вид всасывания белка – с помощью активного транспорта, т. е. с тратой энергии фосфоросодержащих макроэргов и с участием переносчиков.
Различают четыре системы переноса аминокислот:
1. система переноса нейтральных аминокислот (валина, фенилаланина, аланина)
2. система переноса основных аминокислот (аргинина, цистеина, лизина, орнитина
3. система переноса иминокислот (пролина)
4. система переноса бикарбоновых аминокислот (глутамйновой и аспарагина).
К дополнительной группе относится система для глицина. Натрий также принимает участие во всасывании белка.
Различные аминокислоты одной группы ингибируют перенос друг друга, конкурируя за один и тот же переносчик (конкурентное ингибирование).
Аминокислоты могут освобождаться из энтероцита также с помощью диффузии и облегченной диффузии, но эти два вида транспорта не являются для них основными.
Возраст влияет на всасывание белка. Оно более интенсивно в молодом возрасте.
Уровень белкового обмена, содержание аминокислот в крови, нервные и гуморальные факторы влияют на всасывание белков.
Всасывание углеводов
Углеводы всасываются в кишечнике только в виде моносахаридов. Наиболее интенсивно всасываются глюкоза и галактоза (гексозы), пентозы всасываются медленнее.
Если употребляется пища, богатая углеводами, то их концентрация в просвете кишечника увеличивается и они всасываются путем пассивного транспорта. Но основной путь всасывания глюкозы и галактозы – активный транспорт, сопряженный с переносом натрия. Без натрия эти моносахариды всасываются в 100 раз медленнее, а против градиента концентрации транспорт глюкозы полностью прекращается.
Процесс всасывания глюкозы происходит следующим образом. Аккумулируясь на наружной стороне мембраны энтероцита, обращенной в полость кишечника, глюкоза в присутствии натрия связывается с переносчиком, который по электрохимическому градиенту для натрия диффундирует к внутренней стороне мембраны. В цитоплазме он высвобождает натрий и глюкозу. Затем переносчик и натрий транспортируются снова к наружной стороне мембраны энтероцита, а накопившаяся в цитозоле глюкоза удаляется из клетки в сосуд по градиенту концентрации. Концентрация натрия поддерживается за счет работы энергозависимого натрий-калиевого насоса.
Всасывание углеводов регулируется нейрогуморальными факторами. Парасимпатическая нервная система стимулирует, а симпатическая – тормозит всасывание углеводов.
Спинной мозг, ствол мозга, подкорковые структуры и кора больших полушарий также могут влиять на всасывание углеводов.
Гормоны коры надпочечников, гипофиза, щитовидной железы, серотонин, ацетилхолин усиливают всасывание, а гистамин и особенно соматостатин – замедляют.
Всасывание жиров
Жиры после их гидролиза под действием липазы на глицерин и жирные кислоты всасываются наиболее активно в двенадцатиперстной кишке и проксимальном отделе тощей кишки. Жирные кислоты плохо растворимы в воде, но их делают водорастворимыми соли желчных кислот.
На поверхности мембраны энтероцита образуется мицелла, в состав которой входят жирная кислота с длинными цепями, желчная кислота и глицерин. Затем мицелла проходит в мембрану энтероцита без траты энергии. Внутри мембраны жирные кислоты захватываются специальным транспортным белком. В цитозоле энтероцита глицерин и жирные кислоты снова превращаются в триглицериды, холестерин и фосфолипиды. Все три образовавшиеся вещества, заключенные в тонкую липопротеиновую оболочку, формируют мельчайшие жировые частицы диаметром 60–75 нм, которые называются хиломикронами. Последние, пройдя через базолатеральную мембрану клетки, попадают в межклеточное пространство, а затем в лимфатические сосуды.
Помимо хиломикронов в энтероцитах образуются липопротеины очень низкой плотности, которые также попадают в лимфатические сосуды. Так как жиры в основном всасываются в лимфу, то через несколько часов после приема пищи от всасывания жира лимфа приобретает белый цвет, напоминая молоко (млечный сок).
Всасывание липидов регулируется центральной нервной системой. Парасимпатическая нервная система усиливает, а симпатическая нервная система тормозит всасывание липидов. Стимулируют всасывание гормоны коры надпочечников, гипофиза и щитовидной железы, а также гормоны APUD-системы – секретин и ХЦК-ПЗ.
Всасывание витаминов
Водорастворимые витамины всасываются в дистальном отделе тощей кишки и проксимальном отделе подвздошной кишки.
Всасывание жирорастворимых витаминов A, D, Е, К происходит в средней части тощей кишки и целиком зависит от всасывания жиров, нарушение которого препятствует транспорту витаминов из кишечника в лимфу и кровь. Витамин А образует эфиры с жирными кислотами и поступает в лимфу в составе хиломикронов. Для всасывания жирорастворимых витаминов важно наличие желчных кислот.
Витамин С и рибофлавин переносятся путем диффузии. Витамин В12 в комплексе с внутренним фактором Касла всасывается в подвздошной кишке.
Всасывание воды и электролитов
В пищеварительный тракт за сутки с пищей и питьем поступает 2,0 – 2,5 л воды, остальные 6–7 л воды выделяются в составе слюны, желудочного, панкреатического и кишечного соков. Таким образом, в полость желудочно-кишечного тракта за сутки поступает до 9,5 л воды. Незначительная часть воды всасывается в желудке, а большая часть – в тонком и особенно в толстом кишечнике.
Вода всасывается в основном пассивно за счет осмотического градиента, создаваемого активным транспортом натрия между просветом кишечника и межклеточным пространством. Все факторы, влияющие на транспорт Na+, изменяют и всасывание воды. Так, блокатор натриевого насоса оубаин подавляет всасывание воды.
В результате поступления Na+ из полости кишечника в межклеточную жидкость последняя становится гипертонической и притягивает к себе воду из просвета кишечника. Ток воды создает в межклеточном пространстве градиент гидростатического давления, являющийся движущей силой передвижения воды и растворенных в ней веществ в сторону капилляров, базальная мембрана которых обладает большой проницаемостью. Кроме того, вода всасывается через межэпителиальные щели путем персорбции.
Всасывание воды связано также с транспортом аминокислот и Сахаров, поэтому если подавить всасывание Сахаров флорицином, то замедляется и всасывание воды. Оптимальный рН для всасывания воды – 6,8. Наркоз (эфир, хлороформ) и ваготомия тормозят всасывание воды, которое зависит также от степени гидратации тканей. Об участии коры больших полушарий в механизмах всасывания воды свидетельствует условно-рефлекторное изменение ее всасывания. АКТГ усиливает всасывание воды и хлоридов, тироксин стимулирует всасывание воды. Некоторые гастроинтестинальные гормоны (гастрин, секретин, ХЦК-ПЗ, ВИП, бомбезин, серотонин) тормозят всасывание воды.
