Большая Советская Энциклопедия (НЕ) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" (бесплатные книги полный формат .txt) 📗
Нейросекреторные клетки появляются в нервной системе уже у плоских червей; наиболее развиты у членистоногих и позвоночных. У ракообразных и насекомых нейросекреторные клетки обнаруживаются в надглоточном ганглии и нервной цепочке; у позвоночных они концентрируются в гипоталамусе (у рыб, кроме того, также в каудальной части спинного мозга, так называемом урофизе). Характерное отличие нейросекреторных клеток от нейронов обычного типа состоит в образовании гранул секрета в перикарионе, т. е. вокруг клеточного ядра (рис. 1 , А). Синтез нейросекрета начинается в эндоплазматической сети перикариона, а завершается в пластинчатом комплексе (см. Гольджи комплекс ), где окончательно формируются и накопляются гранулы нейросекрета. Затем гранулы перемещаются вдоль отростков (аксонов ), аккумулируясь в терминалях последних. Как правило, аксоны нейросекреторных клеток контактируют с капиллярами, и в этих аксоно-вазальных контактах происходит переход нейрогормонов в ток крови (рис. 1 , Б). У низших беспозвоночных, не имеющих развитой циркуляторной системы, транспорт нейросекретов возможен путём диффузии.
У млекопитающих и человека к нейрогормонам относятся вазопрессин и окситоцин , а также ряд аденогипофизотропных, или «высвобождающих», гормонов (releasing factors). Последние по так называемой воротной системе гипофизарных кровеносных сосудов проникают в паренхиму передней доли гипофиза , где возбуждают или угнетают выделение аденогипофизарных гормонов (в том числе различных тройных гормонов), через посредство которых начальный импульс, прошедший через соответствующую нейросекреторную клетку гипоталамуса, достигает периферических желёз — эффекторов, например, щитовидной железы (рис. 2 ). Т. о., гипофиз, деятельность которого контролируется гипоталамусом, составляет с последним целостный комплекс — гипоталамо-гипофизарную систему. (У насекомых ей эквивалентен комплекс: интерцеребральная часть — кардиальные тела, у ракообразных — Х-орган — синусная железа.) Нейросекреторные клетки, как и обычные нервные клетки, воспринимают афферентные сигналы, поступающие к ним от др. отделов нервной системы, но далее передают полученную информацию уже гуморальным путём — посредством нейрогормонов. Т. о., совмещая свойства нервных и эндокринных клеток, нейросекреторные клетки объединяют нервные и эндокринные регуляторные механизмы в единую нейроэндокринную систему. Этим обеспечиваются полнота интеграции организма, точность координации его функций и адаптация его состояния к изменяющимся условиям внешней среды.
Лит.: Поленов А. Л., Гипоталамическая нейросекреция, Л., 1971; Алешин Б. В., Гистофизиология гипоталамо-гипофизарной системы, М., 1971; Киршенблат Я. Д., Общая эндокринология, 2 изд., М., 1971, гл. 1, 5, 6, 7, 15; Scharrer E., Scharrer В., Neuroendocrinology, N. Y. — L., 1963; Hagadorn I. R., Neuroendocrine mechanisms [vertebrates and invertebrates], в кн.: Neuroendocrinology, v. 2, N. Y. — L., 1967; Neurosécrétion, IV International Symposium of neurosecretion, ed. F. Stutinsky, B., 1967; Joly P., Endocrinologie des Insectes, P., 1968; Hypophysiotropic hormones of the hypothalamus, Baltimore, 1970; Knigge K. M., Scott D. E., Weindl A., Brain-endocrine interaction, Basel — N. Y., 1972.
Б. В. Алешин.
Рис. 1. Строение нейросекреторной клетки (схема): А — тело клетки; Б — терминаль аксона и аксоно-вазальный синапс; 1 — эндоплазматическая сеть и рибосомы; 2 — митохондрии; 3 — дендриты; 4 — ядро клетки; 5 — пластинчатый комплекс; 6 — формирование гранул нейросекрета в пластинчатом комплексе; 7 — зрелые гранулы нейросекрета; 8 — капилляр, оплетающий тело клетки; 9 — аксон; 10 — гранулы нейросекрета; 11 — синаптические пузырьки; 12 — капилляр, в который выделяются нейрогормоны.
Рис. 2. Участие нейросекреторных клеток гипоталамуса в регуляции эндокринных желёз (схема): 1 — одна из крупных нейросекреторных клеток переднего гипоталамуса, продуцирующих нейрогормоны, передающиеся по аксону (2) в заднюю долю гипофиза (14), где гормоны аккумулируются в окончаниях аксонов (13) и поступают в ток крови (15); 3 — одна из мелких нейросекреторных клеток, продуцирующих аденогипофизотропные факторы, активирующие железистые клетки аденогипофиза к секреции гормонов; 4 — окончание аксона такой клетки на капилляре; 5 — срединное возвышение; 6 — гипофизарная артерия; 7 — первичное капиллярное сплетение; 8 — воротная вена, несущая кровь от срединного возвышения гипоталамуса к аденогипофизу; 9 — передняя доля гипофиза: 10 — вторичная капиллярная сеть; 11 — выносящая вена гипофиза; 12 — гипофизарная щель; 16 — щитовидная железа, активируемая тиреотропным гормоном передней доли гипофиза.
Нейрофибриллы
Нейрофибри'ллы (от нейро... и новолат. fibrilla — волоконце, ниточка), микроскопические нити, выявляемые в нервных клетках (нейронах ) и их отростках (главным образом аксонах ) при обработке солями серебра и некоторыми др. реактивами. В конце 19 — начале 20 вв. Н. приписывали функцию проведения нервных импульсов. Эти взгляды оказались ошибочными: нервные импульсы проводятся наружной мембраной нейрона (см. Мембранная теория возбуждения ). При электронной микроскопии в отростках нейронов обнаружены два рода продольно ориентированных Н.: трубчатые (диаметр 20—25 нм ), так называемые нейротубулы, построенные из белка тубулина и, как полагают, обеспечивающие транспорт веществ по аксону, и нитевидные (диаметр 10 нм ), так называемые нейрофиламенты, построенные из белка, близкого к мышечному белку актину; нейрофиламенты особенно многочисленны в подвижных концевых участках растущих аксонов.
Нейрофизиология
Нейрофизиоло'гия, раздел физиологии, изучающий функции нервной системы (НС); наряду с нейроморфологическими дисциплинами Н. — теоретическая основа неврологии . Представления о рефлекторном принципе функционирования НС были выдвинуты ещё в 17 в. Р. Декартом , а в 18 в. и Й. Прохаской , однако Н. как наука начала развиваться лишь в 1-й половине 19 в., когда для изучения НС стали применять экспериментальные методы. Развитию Н. способствовало накопление данных об анатомическом и гистологическом строении НС. в частности открытие её структурной единицы — нервной клетки, или нейрона , а также разработка методов прослеживания нервных путей на основании наблюдения за перерождением нервных волокон после их отделения от тела нейрона. В начале 19 в. Ч. Белл (1811) и Ф. Мажанди (1822) независимо друг от друга установили, что после перерезки задних спинномозговых корешков исчезает чувствительность, а после перерезки передних — движения (т. е. задние корешки передают нервные импульсы к мозгу, а передние — от мозга). Вслед за тем стали широко пользоваться перерезками и разрушениями различных структур мозга, а затем и искусственным их раздражением для определения локализации той или иной функции в НС. Важным этапом было открытие И. М. Сеченовым (1863) центрального торможения — явления, когда раздражение определённого центра НС вызывает не деятельное её состояние — возбуждение , а подавление деятельности. Как было показано впоследствии, взаимодействие возбуждения и торможения лежит в основе всех видов нервной активности. Во 2-й половине 19 — начале 20 вв. были получены подробные сведения о функциональном значении различных отделов НС и основных закономерностях их рефлекторной деятельности. Значительный вклад в изучение функций центральной НС внесли Н. Е. Введенский , В. М. Бехтерев и Ч. Шеррингтон . Роль ствола головного мозга, главным образом в регуляции сердечно-сосудистой деятельности и дыхания, в значительной мере была выяснена Ф. В. Овсянниковым и Н. А. Миславским , а также П. Флурансом , роль мозжечка — Л. Лючиани . Экспериментальное изучение функций коры больших полушарий головного мозга было начато несколько позднее (немецкие учёные Г. Фрич и Э. Гитциг, 1870; Ф. Гольц, 1869; Г. Мунк и др.), хотя представление о возможности распространения рефлекторного принципа на деятельность коры было развито ещё в 1863 Сеченовым в его «Рефлексах головного мозга». Последовательное экспериментальное исследование функций коры было начато И. П. Павловым , открывшим условные рефлексы , а тем самым и возможность объективной регистрации нервных процессов, протекающих в коре (см. Высшая нервная деятельность ). А. А. Ухтомский ввёл в Н. представление о принципе доминанты .
