Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
15. На собаках проведены эксперименты с перерезкой мозга на разных уровнях: 1) перерезка между шейным и грудным отделами спинного мозга; 2) перерезка между продолговатым и спинным мозгом. Какие изменения дыхания наблюдались у собак в данных экспериментах? Объясните Ваши ответы.
Начиная чтение лекций, И. П. Павлов, трудами которого была создана классическая физиология пищеварения, отмечал, что живой организм встречается с внешней средой прежде всего в процессе усвоения пищи.
Пищеварительный процесс — основной этап обмена веществ живого организма, он должен быть тонко приспособлен к энергетическому уровню жизнедеятельности и потребностям организма в пластическом материале. Поэтому сложившиеся в эволюции регуляторные механизмы функций желудочно-кишечного тракта направлены в конечном итоге на главный приспособительный результат — сохранение во внутренней среде относительного постоянства энергетического и пластического материала. Это достигается благодаря строгому соответствию между: а) секреторными процессами, обеспечивающими необходимые ферментативные воздействия на химические компоненты пищи, б) моторикой, продвигающей химус по пищеварительному тракту, и в) всасыванием продуктов гидролиза питательных веществ — конечным этапом пищеварения. Таким образом, регуляция пищеварения складывается из регуляции секреторных процессов, моторики и всасывания. Координация всех сторон деятельности множества разнообразных органов желудочно-кишечного тракта обеспечивается «пищевым центром», в состав которого входит большая группа нервных образований, начиная от нейронов спинного мозга и кончая корой больших полушарий головного мозга. Более точно понятие пищевого центра будет определено при описании функциональной системы пищевого поведения.
Регуляция секреторной функции пищеварительных желез
В работах И. П. Павлова и его сотрудников было установлено, что пищеварительный процесс осуществляется поэтапно и каждый отдел желудочно-кишечного тракта по своим функциям «отграничен» от другого особенностями ферментного состава пищеварительных соков и различиями в оптимальной для действия ферментов реакцией среды, а также особенностями регуляторных механизмов секреции пищеварительных соков. Вместе с тем существует строгая последовательность и преемственность пищеварительных процессов, обеспечивающая поступление в кровь конечных продуктов гидролиза, необходимых для клеточного метаболизма. Конкретные регулируемые параметры при этом: количество пищеварительного сока, концентрация и активность его ферментов, рН химуса и его состояние.
Регуляция секреции пищеварительных желез, как и других рабочих процессов организма, осуществляется за счет сложного взаимодействия рефлекторных, гуморальных и местных механизмов.
Регуляция слюноотделения
В опытах на собаках с хроническими фистулами выводных протоков слюнных желез И. П. Павлов доказал, что пищеварительное слюноотделение начинается через 1—3 с после начала воздействия пищи на организм, интенсивность секреции зависит главным образом от механических свойств пищи (сухость и измельченность); после прекращения еды секреция быстро затухает. У человека слюноотделение совершается постоянно, что важно для артикуляции, но во время еды секреция слюны значительно нарастает, так что пищеварительное слюноотделение легко отличить от постоянного секреторного фона. Регуляция слюноотделения представлена на схеме 5.
Регуляция слюноотделения — сложный процесс, состоящий из условных и безусловных рефлексов: условно-рефлекторное слюноотделение в естественных условиях возникает при виде и запахе пищи, а безусловнорефлекторное - с механо-, хемо- и терморецепторов ротовой полости. По чувствительным нервным волокнам тройничного, промежуточно-лицевого, языкоглоточного и верхнегортанного нервов возбуждение с рецепторов слизистой рта и языка передается в продолговатый мозг — в слюноотделительный центр, откуда по парасимпатическим и симпатическим эфферентным нервам поступает к слюнным железам.
Парасимпатические нервные волокна к подчелюстной и подъязычной железам идут в составе барабанной струны — ветви промежуточного нерва, а к околоушной железе — в составе височно-ушной веточки языкоглоточного нерва. Это главные секреторные нервы слюнных желез.
Симпатические секреторные волокна выходят через передние корешки второго — шестого грудных сегментов спинного мозга и после перерыва в верхнем шейном симпатическом ганглии поступают в слюнные железы в составе сосудистых нервных сплетений.
Раздражение парасимпатических нервов, например барабанной струны, вызывает выделение большого количества слюны, содержащей много солей и сравнительно мало органических веществ, а при раздражении симпатических нервов слюны выделяется мало, но в ней содержится много органических веществ.
Поступая в ротовую полость, слюна изменяет консистенцию пищи, разжижает и ослизняет ее, способствует формированию пищевого комка. Одновременно происходит растворение химических компонентов пищи в воде и их взаимодействие с вкусовыми рецепторами. Под влиянием импульсации с вкусовых рецепторов в пищевой центр формируется вкусовое ощущение, вызывающее перестройку деятельности всей системы пищеварения. Интенсивность и длительность слюноотделения, соответствие секреторного процесса основной задаче (опробование пищи, формирование пищевого комка) постоянно контролируется пищевым центром, так как в процессе еды в него непрерывно поступают нервные импульсы с рецепторов слюнных желез, с вкусовых луковиц, с механо- и терморецепторов слизистой рта, несущие сведения о «результате деятельности».
Рефлекторное слюноотделение может развиваться при попадании в ротовую полость не только пищевых, но и «отвергаемых» веществ. В этом случае обильное выделение слюны способствует отмыванию слизистой, более быстрому и полному удалению «отвергаемого» раздражителя из ротовой полости.
Регуляция желудочной секреции
Желудок — очень важный отдел пищеварительной трубки, совмещающий функции пищеварительного органа и пищевого депо, куда периодически поступает различная по составу и объему пища, подвергнутая частичной механической и химической обработке в ротовой полости.
Различают базальную (в межпищеварительные периоды) и пищеварительную секрецию желудочного сока. Последняя подразделяется на три фазы: 1) мозговую, 2) желудочную и 3) кишечную. В естественных условиях при еде имеет место перекрытие во времени всех трех фаз, после окончания еды — перекрытие двух последних фаз.
Адекватным возбудителем желудочной секреции является пища; в зависимости от ее химического состава и количества меняются скорость и длительность секреторного процесса, количество желудочного сока, его кислотность и переваривающая способность.
Регуляция секреции желудочного сока изучалась в различных вариантах опытов, и в первую очередь на собаках, у которых хирургическим путем из желудка предварительно были выкроены и сформированы «малые желудочки», сохранившие иннервацию и кровоснабжение («вагусные»), частично («безвагусные») или полностью денервированные.
Процесс секреции желудочного сока регулируется нервным и гуморальным путями. Оба типа влияний могут быть как стимулирующими, так и тормозными и находятся в постоянном взаимодействии. Механизмы регуляции желудочной секреции представлены на схеме 6.
Нервная регуляция секреции желудочного сока осуществляется с участием блуждающих и чревных нервов. В составе чревных нервов идут симпатические нервные волокна. При раздражении блуждающих нервов усиливается выделение всех компонентов желудочного сока: ферментов, соляной кислоты, слизи. Перерезка блуждающих нервов или временное выключение передачи возбуждения с них на железы желудка атропином уменьшает желудочную секрецию. Возбуждение чревных нервов усиливает образование ферментов и слизи секреторными клетками слизистой желудка, но из-за сопутствующего вазоконстрикторного действия объем секрета может уменьшаться (непрямое тормозное действие). Совместное действие симпатических и парасимпатических нервных волокон всегда повышает объем желудочной секреции и содержание в соке ферментов.
