Палеоэкология: учебное пособие - Богданов Игорь Алексеевич (книги без сокращений TXT) 📗
В отличие от проблем возникновения жизни, проблемы возникновения и эволюции первичных экосистем более-менее понятны на основе современных знаний о структуре и функции экосистем и механизмах эволюционного процесса.
Глава 5
Экологические кризисы и их роль в эволюции. основные законы макроэволюции
5.1. Нарушение устойчивости экосистемы, приводящее к ее резкому изменению или даже гибели с заменой на другую, более приспособленную к изменившимся условиям, является ни чем иным, как экологическим кризисом.
Под экологическим кризисом мы понимаем резкие изменения условий внешней среды, захватывающие территории различного размера, в глобальном, региональном или локальном масштабе, вызывающие массовую гибель доминирующих таксонов живых организмов, при этом высвобождается или вновь образуется большое количество экологических ниш и вследствие этого происходит появления большого количества новых таксонов, лучше приспособленных к изменившимся условиям.
Кризис может быть локальным, региональным или глобальным в зависимости от того, какова территория, захваченная им, насколько радикальны изменения внешних условий, какое количество таксонов и экосистем вовлечено в него и с какой скоростью протекает процесс смены биоты.
Экологические кризисы вызываются изменениями климата, возникновением или исчезновением межконтинентальных соединений, а развивающийся в настоящее время кризис связан с воздействием человека на окружающую среду. Чем крупнее экологический кризис, тем реже он встречается в истории Земли.
Экологические кризисы оказывают большое влияние на процессы макроэволюции. Они создают условия среды, неблагоприятные для одних и благоприятные для других видов, при этом резко увеличиваются темпы эволюции и возникают новые крупные таксоны.
Экологические кризисы напрямую связаны с геологическими явлениями в жизни Земли. Выделения эр, периодов и эпох в истории жизни на Земле первоначально производилось по чисто геологическим и палеонтологическим критериям, в частности по исчезновению одних видов «руководящих ископаемых» и замене их другими. Но сейчас мы понимаем, что геологические изменения вызывали резкую смену условий существования различных видов, т. е. вызывали экологические кризисы. Поэтому можно считать, что наиболее масштабные экологические кризисы происходили на грани эр, меньшие по масштабам – на грани периодов, а еще меньшие – на грани эпох. В дальнейшем мы более детально рассмотрим характер этих кризисов и их причины.
5.2. Естественный отбор благоприятствует тем «решениям», которые лучше справляются с задачами, поставленными окружающей средой, эти решения распространяются в популяции потому, что их носители характеризуются более высокой степенью репродуктивности.
Не существует никакой общей схемы эволюции, никакого руководящего плана, никакого заранее установленного ее направления. Процесс эволюции состоит скорее в разнообразии альтернативных решений экологических проблем, которые имеются в генотипическом и фенотипическом репертуаре у множества организмов разных систематических групп; из этого множества решений естественный отбор благоприятствует «лучшим».
Но это не означает, что эволюция – стихийный, как может показаться на первый взгляд, процесс. Она управляется рядом законом, из которых для понимания закономерностей формирования экосистем различных геологических эпох и их смены наиболее важными являются следующие.
Закон Копа (сформулирован американским палеонтологом Э. Копом). Новые группы организмов происходят не от высших, глубоко специализированных форм, а от мало специализированных, сохранивших эволюционную пластичность. Так, высоко специализированные двоякодышащие рыбы оказались эволюционным тупиком; они сформировались в специфических экологических нишах периодически пересыхающих водоемов аридных зон и там и остались. Современные двоякодышащие рыбы мало отличаются от своих палеозойских предков как по строению, так и по экологии. В то же время менее специализированные кистеперые рыбы, также приспособившиеся дышать атмосферным воздухом, дали начало земноводным, а через них и высшим классам наземных позвоночных.
Закон Депере (сформулирован французским палеонтологом Ш. Депере). Группа организмов, вступившая в процессе эволюции на путь узкой специализации, неизбежно идет по этому пути и дальше. Так, семейство лошадей возникло в виде мало специализированных форм, питавшихся и древесной, и травянистой растительностью, имевших зубы с низкими коронками и мягкой эмалью, 4 или 3 пальца на ногах и населявших как леса, так и открытые пространства. Постепенно совершался переход к современным формам, обитающим на открытых пространствах, питающимся в основном жесткой, сухой травой и в морфологическом плане отличающимся одним пальцем на ногах и зубами с высокими коронками и твердой эмалью.
Закон Долло (сформулирован бельгийским палеонтологом JI. Долло). Организм, популяция или вид не могут вернуться к прежнему эволюционному состоянию, уже осуществленному в ряду его предков (закон необратимости эволюции). К примеру, дельфины и ихтиозавры, обитая в одной среде со своими предками – рыбами – вторично приобрели рыбообразную форму тела, но по внутреннему строению и физиологии остались: дельфины – млекопитающими, ихтиозавры – рептилиями.
Формообразование в процессе эволюции далеко отодвигает друг от друга генетически близкие формы, имеющие общее происхождение, вследствие их расхождения по сильно различающимся экологическим нишам и образования ими различных жизненных форм. Когда исследования скрытого родства внешне схожих видов осуществлялись на анатомо-морфологическом уровне, удавалось фиксировать родство на уровне семейств, отрядов, классов. В настоящее время использование генетических методов привело к выяснению родства организмов, относящихся даже к разным царствам живой природы, что требует пересмотреть систематику наиболее высоких таксонов.
Исследования С. Г. Кусакина и Я. И. Скоробогатова неожиданно показали, что бурые водоросли, многоклеточные животные (кроме губок) и грибы должны быть единой группой (какой таксономический ранг ей присвоить – пока неясно). Другую группу такого же ранга составляют губки, третью – высшие растения и все эукариотные водоросли, кроме бурых, четвертую – протисты (простейшие) и пятую – прокариоты.
В то же время генетические исследования подтвердили ранее сделанный на основе анатомо-морфологического сходства вывод о близком родстве человека и человекообразных обезьян, окончательно решили вопрос о родстве большой панды с медведями, а не с енотами, и еще целый ряд спорных вопросов систематики.
5.3. Количество энергии, необходимое для поддержания жизнедеятельности того или иного вида, и особенности ее преобразований очень часто определяются размерами тела, а размер – это и следствие биологической эволюции, и ее причина.
Роль размеров в экологии наземных растений определяется преимуществом крупных растений в получении наибольшего количества солнечного света по сравнению с мелкими формами, которые часто бывают затенены крупными растениями, а также более длинными и мощными корнями, что особенно существенно при дефиците влаги и минерального питания (однако рекордно длинные корни имеют все же не деревья, а пустынная трава аристидия!). Крупное растение получает больше солнечного света за счет высоты своего ствола, увеличения количества листьев и их площади. Поднимая крону как можно выше и расширяя ее площадь, оно подавляет конкурентов как своего, так и чужих видов. В безлесных сообществах так же ведут себя и травы: среди них тоже есть и крупные, и мелкие, и они конкурируют точно так же, как и деревья. Есть разновысокие формы и у суккулентов (кактусы), но у них увеличение размеров связано с количеством запасаемой в стебле воды. Как правило, крупные растения живут дольше, чем мелкие.
