Палеоэкология: учебное пособие - Богданов Игорь Алексеевич (книги без сокращений TXT) 📗
4.2. В ходе геологической истории эволюция биосферы происходила (и происходит сейчас) как решение противоречия между безграничной способностью организмов к размножению и ограниченностью ресурсов, которые могут быть использованы в каждую определенную эпоху. Это противоречие разрешается путем овладения новыми источниками вещества и энергии и приобретения на этой основе новых качеств и приспособлений живыми организмами. При этом наследственная (мутационная) изменчивость выступает существенной предпосылкой к развитию, а естественный отбор – механизмом закрепления новых качеств.
Все процессы в живых организмах сводятся к преобразованиям биогеохимической энергии, возникающей в результате улавливания фотосинтетическими организмами солнечной энергии. Биогеохимическая энергия стремится в биосфере к максимальному проявлению (первый биогеохимический принцип В. И. Вернадского). Вследствие этого, в процессе эволюции преимущество получают те виды, которые своей деятельностью увеличивают запас биогеохимической энергии (второй биогеохимический принцип В. И. Вернадского).
На ранних стадиях развития жизни поверхностные слои Земли содержали гораздо больше радиоактивных элементов, нежели сейчас, а отсутствие кислорода в атмосфере (следовательно, озонового экрана) вызывало повышенную интенсивность жесткого ультрафиолетового излучения (с длинной волны короче 0,29 мкм) на поверхности Земли. Следовательно, мутации возникали с большей частотой, чем в последующие эпохи. Однако есть данные, позволяющие предположить, что мутационная эволюция соседствовала с эволюцией симбиотической.
Впервые взгляд на симбиоз как на важный фактор эволюции микроорганизмов высказал еще в 1911 г. русский биолог К. С. Мережковский. Он обратил внимание на большое сходство в строении сине-зеленых водорослей и хлоропластов высших растений, а также на сходство в строении некоторых бактерий и митохондрий эукариотных организмов. Он предположил, что при захвате примитивными одноклеточными существами, не имеющими ядер (прокариотами), сине-зеленых водорослей и бактерий, часть их переваривалась, но некоторые особи оставались живыми и превращались в пластиды и митохондрии.
Позднее американский микробиолог К. Маргулис сформулировал уже стройную теорию симбиотической эволюции: симбиоз некоторых бактерий приводил к тому, что одна из них стала играть роль ядра, другие – роль митохондрий, спирохето– подобные микроорганизмы, присоединяясь к более крупной клетке, стали играть роль жгутиков и т. д. Сейчас уже известно, что митохондрии и хлоропласты могут размножаться подобно бактериям и цианофитам. Так, в эксперименте хлоропласты трехцветной фиалки размножались в клетках куриного эмбриона.
4.3. Взаимодействие живых организмов с комплексом экологических факторов, создававшихся на Земле параллельно с развитием и совершенствованием жизни, привело к созданию первых экосистем, сначала нестойких, легко разрушавшихся, но со временем все более и более гомеостатичных и приспособленных к широкому диапазону изменчивости основных экологических факторов.
Но поскольку равновесие экосистем подвижное, меняющееся, периодически возникают виды, обладающие рядом преимуществ по сравнению с видами, ранее приспособившимися к условиям конкретной экосистемы, и их появление может нарушить это подвижное равновесие, сдвинуть его в ту или иную сторону, вывести экосистему из равновесия и далее одно из двух: или равновесие восстановится на каком‑то ином уровне, или экосистема разрушится.
Так, если в какой‑то экосистеме появляется хищник, более крупный по размерам, чем обитавшие здесь раньше, более агрессивный и подвижный, это может привести к уничтожению им объектов его собственного питания, что в итоге приведет к вымиранию самого хищника. С другой стороны, у растительноядных могут развиться эффективные способы защиты от хищника, что приведет к его вымиранию. При этом численность растительноядных может вырасти до таких размеров, что они уничтожат растительный покров и вымрут от голода.
Следовательно, результаты эволюции, способствующие процветанию того или иного вида, не обязательно приводят к увеличению численности его популяций; это случается только тогда, когда увеличение численности одного вида не снижает устойчивости экосистемы в целом.
Это является хорошей иллюстрацией к принципу системного анализа JI. фон Берталанфи: главным в системе являются не характеристики отдельных, слагающих ее элементов, а характер связей между ними.
Поскольку каждый вид существует в пределах своей экосистемы и по законам ее существования, он в процессе эволюции не должен ее разрушить. Но это возможно лишь тогда, когда эволюция всех составляющих экосистему видов идет координировано, т. е. когда эволюционируют не виды, каждый сам по себе, а экосистема в целом.
Экосистемы находятся в условиях постоянных колебаний численности входящих в их состав популяций животных, растений, грибов и микроорганизмов. Такие колебания могут происходить как из-за изменчивости факторов внешней среды, так и при стабильных внешних условиях, из-за внутрипопуляционных взаимодействий, из-за генетической неоднородности популяций (автоколебательные процессы). При этом малокомпонентные, неустойчивые экосистемы будут иметь существенные шансы так нарушить свою стабильность, что экосистема распадется и входящие в нее популяции окажутся на грани вымирания (или за гранью‑как получится!).
Многокомпонентные, устойчивые экосистемы имеют больше шансов выжить, сохраниться на длительное время. Так, резиновый тяж из нескольких волокон даже при не очень сильном натяжении рвется, а из многих волокон – выдерживает очень сильное натяжение, а при его прекращении возвращается в прежнее состояние.
Значит, если эволюция каких‑либо организмов ведет к тому, что они повышают устойчивость экосистемы, в которую входят, то отбор сохраняет и их, и экосистему в целом. В то же время отбор устраняет менее устойчивые экосистемы. В обоих случаях экосистемы выступают в роли «надорганизмов», участвующих в борьбе за существование всем комплексом своих видов.
4.4. Если какая‑то экосистема достигла высокой устойчивости на ранних стадиях своего развития, то стимулы для ее дальнейшего совершенствования оказываются сильно ограниченными, особенно если она существует в стабильных внешних условиях. Особенно много таких экосистем, включающих очень древние формы организмов с древними, устоявшимися биоценотическими связями между ними, существуют в морях, особенно на больших глубинах, а также в тропических лесах, где внешние условия мало изменились по сравнению с прошлыми геологическими эпохами. Так, кораллы известны в ископаемом состоянии с нижнего Кембрия, акулы – с Девона. До сих пор живет в океане рыба латимерия и примитивный моллюск неопилина, почти не изменившиеся по сравнению со своими предками, жившими соответственно в Девоне и в Кембрии.
Эволюционный процесс в стабильных экосистемах идет медленно и по типу идиогенеза, т. е. по типу бесконечного варьирования некоей исходной схемы строения, с увеличением числа экологических ниш и их одновременного сужения. Взаимодействия организмов между собой в таких экосистемах приводят к известной согласованности их изменений, что значительно понижает вероятность закрепления мутаций, изменяющих их, и повышает вероятность закрепления исходного типа. Эволюционный процесс в таких стабильных экосистемах не выходит за рамки микроэволюции, создаются в основном низшие таксоны – морфы, расы, подвиды, виды, реже роды. За очень долгий срок такой процесс может привести к возникновению более высоких таксонов, так как резкая граница между микро– и макроэволюцией отсутствует, но скорость эволюционного процесса в таких условиях будет минимальна.
Существенное ускорение эволюционного процесса происходит при таких изменениях окружающей среды, когда нарушается устойчивость экосистем. Если эти нарушения велики, новые параметры внешних условий выходят за рамки верхнего и нижнего летальных значений того или иного фактора и происходит вымирание видов (иногда очень многих). Их экологические ниши могут какое‑то время быть не занятыми. Менее крупные нарушения стабильности экосистем приводят к активизации процессов отбора, так как элиминируется теперь как раз исходный тип, а различные отклонения от него, так или иначе оказавшиеся преадаптированными к изменившимся условиям, выходят из-под «гнета» прежнего доминанта. При этом скорость процесса повышается, и он идет преимущественно по типу арогенеза, т. е. резких крупных изменений в морфологии и физиологии, в результате чего организм переходит на новую ступень развития, занимает новую экологическую нишу, при этом изменения таковы, что образуются таксоны высоких рангов (не ниже семейств). Этому процессу способствует наличие большого количества освободившихся экологических ниш, ранее занятых организмами, не выдержавшими изменений внешних условий.
