Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард (бесплатные книги онлайн без регистрации .TXT) 📗
Похоже написал Слаткин (1972) – «понятно, что когда неравновесие по сцеплению постоянно поддерживается в популяции, становятся важными более высокие порядки взаимодействия, и хромосома начинает действовать как нечто единое. Степень истинности этого в произвольной системе – мера того, что есть единица отбора – ген или хромосома, точнее – какие части генома, можно назвать действующими в унисон». Темплетон и другие (1976) написали, что «… Единица отбора – частично функция интенсивности отбора: чем интенсивнее отбор, тем большая часть генома начинает действовать связно, как единица». Именно в этом духе я шутливо обдумывал заглавие своей ранней работы как «Слегка эгоистичный большой кусок хромосомы» и даже «Более эгоистичный маленький кусочек хромосомы» (Докинз 1976a, с. 35).
Мне часто высказывалось такое фатальное возражение на концепцию отбора репликаторов, как наличие явления кроссинговера внутри цистрона. Если хромосомы уподобить ожерельям из бусинок, и кроссинговер всегда нарушал порядок бусинок в ожерелье, но не сами бусинки, то можно было надеяться выделить дискретные репликаторы в популяции, содержащие целое число цистронов. Но так как кроссинговер может происходить где угодно (Watson 1976), а не только между бусинками, то надежда на выделение дискретных единиц исчезает.
Эта критика недооценивает эластичность концепции репликатора, вытекающей из цели, для которой это понятие было введено. Как я только что показал, мы ищем не дискретные единицы, но части хромосомы неопределённой длины, ставшие более или менее многочисленными в сравнении с альтернативными участками точно такой же длины. Более того, как мне напоминает Марк Ридли, большинство случаев кроссинговера внутри цистрона неотличимы в своих проявлениях от кроссинговера между цистронами. Очевидно, если некий цистрон оказался гомозиготным, соединённым в мейозе с идентичной аллелью, то два генетических набора, перетасованные в ходе кроссинговера будут идентичны, и тогда можно считать, что кроссинговера не было. Если некие цистроны гетерозиготны, отличающиеся в одном локусе нуклеотида, то любая перестановка внутри цистрона, произошедшая «севернее» гетерозиготного нуклеотида, будет неразличима от таковой на северной половине цистрона; любая перестановка внутри цистрона «южнее» гетерозиготного нуклеотида будет неотличима от таковой на южной половине цистрона. И только случаи, когда цистроны отличаются в двух локусах, и именно они переставляются, можно полагать кроссинговером внутри цистрона. Главная мысль в том, что не имеет особого значения, где происходят перестановки относительно границ цистрона. Важно, где переходы происходят относительно гетерозиготных нуклеотидов. Если, например последовательность шести смежных цистронов, оказалась гомозиготной во всей размножающейся популяции, то перестановка где-нибудь внутри любого из этих шести цистронов будет точно эквивалентна по своему эффекту перестановке любых из этих шести.
Естественный отбор может порождать изменения частот только в гетерозиготных в популяции локусах нуклеотидов. Если имеются большие внутренние фрагменты нуклеотидных последовательностей, которые никак не отличаются у разных индивидуумов, то они не могут быть подчинены естественному отбору, ибо здесь нет выбора. Естественный отбор должен сосредоточить своё внимание на нуклеотидах гетерозигот. Эти изменения на уровне отдельного нуклеотида ответственны за эволюционно существенные фенотипические изменения, хотя конечно неизмененный остаток генома необходим, чтобы породить фенотип вообще. Ну что, мы достигли абсурдно редукционистского «reductio ad absurdum»? Как, будем писать книгу под названием «Эгоистичный нуклеотид»? Аденин ввязался в безжалостную борьбу против цитозина за владение локусом номер 30004?
Думается, что это не самый удачный способ выразить происходящее. Если исследователь предполагает, что аденин в одном локусе в некотором смысле вступает в союз с аденином в других локусах, сплачиваясь в команду аденинов, то это будет прямым введением в заблуждение. Если и есть какой-то смысл говорить о конкуренции пуринов и пуримидинов друг с другом за локусы гетерозигот, то борьба в каждом локусе изолирована от борьбы в других локусах. Молекулярный биолог может для каких-то своих важных целей (Эрвин Чаргафф, цитируемый у Judson 1979), считать аденины и цитозины во всём геноме, но делать это изучающему естественный отбор – праздное упражнение. Если они даже и конкуренты, то они – конкуренты в каждом отдельном локусе. Им безразлична судьба их точных копий в других локусах (см. также главу 8).
Но есть и более интересная причина для отклонения концепции эгоистичного нуклеотида в пользу несколько большей реплицирующейся сущности. Конечная цель нашего поиска «единицы отбора» – найти подходящего актёра на ведущую роль в наших метафорах намерений. Мы смотрим на адаптацию и хотим сказать, «Она служит для блага…». Наши поиски в этой главе затеяны ради правильного окончания этого предложения. Широко признаётся, что некритическое предположения о том, что адаптация служит пользе вида, является серьёзной ошибкой. Я надеюсь, что смогу в этой книге показать, что предположение о том, что адаптация служит благу индивидуального организма, влечёт другие теоретические опасности, хотя и меньшие. Я предлагаю, что раз уж мы согласились говорить о существовании адаптации ради блага кое-чего, то правильный «кое-кто» – активный репликатор зародышевой линии. И в то же время, хотя нельзя полагать строго неправильным существование адаптации для блага нуклеотида, то есть – самого маленького репликатора, ответственного за фенотипические различия, имеющие значение в эволюционных изменениях, но делать так нежелательно.
Мы будем использовать метафору власти. Активный репликатор – фрагмент генома, который в сравнении с его аллелями проявляет фенотипическую власть над его миром, как например увеличение или уменьшение его частоты относительно таковой его аллелей. И хотя имеет смысл говорить об отдельном нуклеотиде как отправителе власти в этом смысле, но гораздо более полезно (так как нуклеотид отправляет данный тип власти, лишь будучи вложен в большую единицу), рассматривать эту большую единицу как отправитель власти, и следовательно – изменение частоты своих копий. Может показаться, что теми же аргументами можно оправдать трактовку даже большей единицы, даже целого генома, как единицы отправляющей власть. Это неверно, по крайней мере для геномов организмов с половым размножением.
