Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард (бесплатные книги онлайн без регистрации .TXT) 📗
Когда я говорил «произвольно выбранную длину хромосомы», я понимал это буквально. Двадцать шесть кодонов, которые я выбрал, вполне могут покрывать зону двух цистронов. Последовательность по прежнему потенциально отвечает определению репликатора; по прежнему возможно полагать у неё наличие аллелей, и по-прежнему можно полагать гомозиготной или гетерозиготной по отношению к соответствующей части соответствующей хромосомы в диплоидном генотипе. Это всё ещё наш кандидат в репликаторы. Но кандидат может расцениваться как фактический репликатор только тогда, когда он обладает некоторой минимальной степенью долговечности/плодородия/точности (троица может обмениваться этими степенями). Ясно, что при прочих равных условиях крупные кандидаты будут обладать меньшей долговечностью/плодородием/точностью чем мелкие, потому что они более уязвимы к поломкам в процессе рекомбинации. Итак, как насколько большой, и насколько маленький участок хромосомы целесообразно рассматривать как репликатор?
А это зависит от ответа на другой вопрос: «целесообразно для чего?» Репликатор интересен дарвинистам потому, что он является потенциально бессмертным, или по крайней мере – очень долговечным в форме копий. Успешный репликатор – такой, какой преуспеет в долговечности своих копий – в течение очень многих поколений преуспеет в размножении многих копий самого себя. Неуспешный репликатор – такой, который потенциально мог бы быть долговечным, но практически не выжил – к примеру потому, что был у серии тел, в которых он находился, причиной их сексуальной непривлекательности. Мы можем применять характеристику «успешные» и «неуспешные» к любому произвольно взятому участку хромосомы. Его успех определяется в сравнении с его аллелями, и если имеется гетерозиготность в локусе репликатора в популяции, то естественный отбор изменит относительные частоты аллеломорфных репликаторов в популяции. Но если произвольно выбранная часть хромосомы очень длинна, то она даже потенциально недолговечна в её существующей форме, поскольку с высокой вероятностью будет раздробленна кроссинговером в любом из поколений, независимо степени успешности в выживании и воспроизводстве того тела, где она находится. В предельном случае – если рассматривать такой потенциальный репликатор как целую хромосому, то различие между «успешной», и неуспешной хромосомой не имеет никакого значения, так как обе они почти неизбежно будут раздроблены кроссинговером до рождения копии; их «точность» – нулевая.
Это явление можно рассмотреть с другой стороны. Произвольно взятый участок хромосомы (потенциальный репликатор) может иметь, так сказать, период полураспада (или напротив – полужизни), измеренные в поколениях. На этот период влияют два фактора. Во-первых, если фенотипические эффекты репликаторов успешно поддерживают их бизнес собственного размножения, то их полужизнь будет длиннее. Репликаторы с более длинным, чем у их аллелей периодом полужизни станут преобладать в популяции, а это и есть знакомый процесс естественного отбора. Но если мы зафиксируем давления отбора, то мы можем кое-что сказать о полужизни репликатора на основании только его длины. Если участок хромосомы, который мы хотим определить как наш репликатор, длинен, то он будет скорее всего иметь более короткую полужизнь, чем короткий репликатор – просто потому, что с большей вероятность будет разрушен кроссинговером. Слишком длинный участок хромосомы лишается права называться репликатором вообще.
В завершении всего – длинный участок хромосомы, даже успешный в терминах её фенотипических эффектов, не будет представлен в многих копиях популяции. Учитывая интенсивность кроссинговера, представляется маловероятным, что я разделяю хотя бы одну целую хромосому с каким-либо другим индивидуумом (кроме Y-хромосомы). Я конечно разделяю много маленьких фрагментов хромосом с другими людьми, и если выбрать эти части достаточно мелкими, то вероятность их наличия у других становится реально очень высокой. Поэтому вряд ли стоит говорить о межхромосомном отборе, раз уж каждая хромосома скорее всего уникальна. Естественный отбор – это процесс, в ходе которого частоты репликаторов в популяции меняются в сравнении с их аллелями. Если репликатор настолько велик, что по всей вероятности уникален, то про него нельзя сказать, что он имеет «частоту», изменений. Нам нужно выбирать наш произвольный участок хромосомы достаточно маленькой длины, чтобы он, по крайней мере потенциально – существовал в течение многих поколений, прежде чем был бы разорван кроссинговером, и чтобы иметь «частоту», которая могла бы быть изменённой естественным отбором. Может ли быть так, что он окажется слишком мал? Я вернусь к этому вопросу ниже, подойдя к нему с другой стороны.
Я не буду делать попыток точного определения той длины фрагмента хромосомы, которому можно позволить называться репликатором. На этот счёт нет никакого жёсткого и простого правила, да нам это и не нужно. Это зависит от интересующего нас давления отбора. Мы ищем не абсолютно незыблемое определение, а своего рода «тающую» характеристику, наподобие определения «большой», или «старый». Если обсуждаемое нами давление отбора настолько сильно, что один репликатор придаёт его обладателям намного большую вероятность выживания и воспроизводства, чем его аллели, то это репликатор может быть весьма велик, и тем не менее эффективно расценён как единица, подверженная естественному отбору. И наоборот – если различия в последствиях для выживания между предполагаемым репликатором и его аллелями незначительно, то обсуждаемые репликаторы должны быть весьма маленькими, чтобы различие в их ценностях для выживания почувствовалось. Это объяснение базируется на определении Вильямса (1966, с. 25): «В рамках эволюционной теории ген может быть определён как любая наследственная информация, в отношении которой возможно благоприятное или неблагоприятное давление отбора, равное той или иной частоте его эндогенных изменений».
Возможность сильного неравновесия по сцеплению (Clegg 1978) не ослабляет эту логику. Оно лишь увеличивает размер фрагмента генома, которым имеет смысл рассматривать как репликатор. Если, что выглядит сомнительным, неравновесное сцепление настолько сильно, что популяция содержит «лишь несколько типов гамет» (Lewontin 1974, с. 312), то эффективным репликатором будет очень большой кусок ДНК. В этом случае (Lewontin вводит понятие lc, «характеристическую длину» («расстояние, на котором сцепление эффективно»)), – только «доля длины хромосомы, каждый ген которой находится в устойчивом сцеплении лишь с его соседями, но сочетается по существу независимо с другими генами на более далёком расстоянии. Характеристическая длина – это в некотором смысле единица эволюции, так как гены в её пределах высокоскоррелированы. Однако в этой концепции есть тонкие моменты. Она не подразумевает, что геном разбит на дискретные смежные куски длины lc. Каждый локус – центр такого скоррелированного сегмента, и развивает сцепление с генами вблизи себя» (Lewontin 1974).
