Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
Из практического опыта многих исследователей известно, что выпадение моллюска из раковины, т. е. расслабление колумеллярной мышцы, вызывается холинолитиками — например, тубокурарином или сукцинилхолином. Эти вещества оказывают расслабляющее действие на колумеллярную мышцу всех гастропод, включая примитивных, но вместе с тем не вызывают расслабления мышцы ноги или стенки тела. Этот факт сам по себе служит указанием на сходную по химизму иннервацию родственных мышц.
Ретрактор глазного щупальца стебельчатоглазых пульмонат считается дериватом колумеллярной мышцы. Как уже было отмечено, по нашим электронно-микроскопическим данным, моторные окончания на мышечных клетках ретрактора содержат прозрачные синаптические везикулы диаметром 470 Å, т. е. везикулы, сходные с теми, которые содержатся в холинергических нервных окончаниях позвоночных. В опытах на изолированном препарате, содержащем тентакулярный нерв и ретрактор щупальца виноградной улитки, мы совместно с Л. В. Сорокиным нашли, что ацетилхолин действительно вызывает сокращение мышцы, тогда как холинолитики снимают его эффект и блокируют нервно-мышечную передачу. Из ряда испытанных литиков наиболее активными оказались D-тубокурарин (амплитуда сокращений в ответ на непрямое раздражение снижалась вдвое при 2•10-6 г/мл) и сукцинилхолин (то же, при 1,2•10-5 г/мл). Митолон — сильнейший блокатор холинорецепции в сердце улитки — оказался неактивным. Эти данные показывают, что разные мышцы улитки имеют совершенно разные холинорецепторы и что по своим рецепторным свойствам изученная ретракторная мышца представляет собой вариант того же типа, который включает соматическую мускулатуру позвоночных, мышцу стенки тела нематод и спинную продольную мышцу аннелид. Случайно ли это сходство, должны показать специальные исследования, посвящённые отдалённым гомологиям мышц. Нельзя, однако, не упомянуть совершенное независимое от фармакологических данных мнение известного сравнительного морфолога Лемке, что колумеллярная мышца заднежаберных гастропод филогенетически соответствует продольной мышце аннелид [230, стр. 59 - 60].
Все эти наблюдения указывают на то, что колумеллярная мышца и её дериват, ретрактор омматофора, получают моторные окончания от нейронов холинергического типа.
В отличие от только что рассмотренной мышцы, имеющей, судя по фармакологическим и электронно-микроскопическим данным, однородную иннервацию, педальная мышца и её дериваты имеют моторные окончания нескольких разных типов. Эта смесь представлена одинаково у разных моллюсков и в разных мышцах педального происхождения. Электронно-микроскопически один и тот же набор характерных типов нервных окончаний, различающихся по ультраструктуре секреторных гранул, найден в таких разных мышцах, как мышца ноги садовой улитки [275а], ретрактор пениса виноградной улитки [см. 4.3.4], стенка пениса голожаберного моллюска — дендронота (собственные наблюдения). Для двух последних из названных объектов, имеющих регулярное строение, показано, что мышечные клетки с разными типами иннервации, расположены в разных слоях соответствующего мышечного органа. Это наблюдение свидетельствует о том, что педальная мускулатура имеет сборное происхождение и представлена разнородными мышечными (и соответственно нервными) элементами.
В составе педальной мускулатуры закономерно встречаются мышечные элементы, получающие иннервацию от катехоламиновых клеток, о чём уже шла речь выше [5.3.4].Нужно, однако подчеркнуть, что мышечные элементы с этим типом иннервации характерны не только для ноги и её дериватов — их распространение гораздо шире. Так, варикозные катехоламиновые волокна неоднократно наблюдались нами у разных видов гастропод в мышечном слое пищевода, а также в сборной, по-видимому, мускулатуре стенки тела. Вместе с тем в некоторых мышцах, например в колумеллярной, катехоламиновые нервные волокна закономерно отсутствуют. Ещё раз отмечу, что катехоламиновые нервные волокна никогда не наблюдались нами в мышечной стенке пениса Pomatias elegans. У этого вида, в отличие от большинства гастропод, пенис образуется на спинной стороне животного. У всех форм, имеющих пенис педального происхождения, катехоламиновые волокна в его стенке обнаруживаются без исключения. Отмечу ещё, что мы нашли катехоламиновые нервные волокна в контакте с мышечными клетками в половом биче наземных лёгочных, т. е. в том органе, в котором X. С. Коштоянц впервые отметил исключительно высокую чувствительность мышцы к физиологически активным веществам.
В сердечной мышце прудовика на тотальных плёночных препаратах я наблюдал негустую сеть аксонов, проявлявших специфическое свечение жёлтого, как мне показалось, цвета. Наличие моноаминергических волокон отмечено рядом авторов в сердце некоторых других видов гастропод [см. обзоры 333, 334].
5. 4. Заключение
Если в предыдущей главе было показано, что нейроны виноградной улитки качественно неодинаковы и что клеточная мозаика нервной системы проявляет у этого моллюска постоянство и повторяет свой рисунок от особи к особи, то в настоящей главе представлены свидетельства тому, что идентичные элементы клеточной мозаики — нейроны и группы нейронов можно обнаруживать при переходе от вида к виду, от одной группы моллюсков к другой. Даже у далеких друг от друга форм можно находить клеточные соответствия, в основе которых, как показал анализ, лежит гомология.
Одновременно обнаружено, что именно гомологичные нейроны проявляют одинаковый специфический (медиаторный) химизм. Так, гигантские парные церебральные нейроны лёгочных и заднежаберных моллюсков можно гомологизировать, опираясь на данные об их иннервационных отношениях и пользуясь критерием положения; при этом оказывается, что все клетки, относящиеся к этому гомологическому ряду, содержат одно и то же медиаторное вещество — серотонин.
Устойчивость медиаторного химизма облегчает обратную операцию — установление гомологии, опирающееся на знание специфических качеств нейрона.
В этой главе был также представлен фактический материал, свидетельствующий о том, что нейроны не приобретают специфический медиаторный химизм в ходе прогрессивной эволюции ганглия — они приходят в ганглий с готовым особенным химизмом, который имеют на примитивной стадии своей истории, до ганглионизации.
Таким образом, представленные данные и их анализ позволяют с полным основанием заключить, что можно гомологизировать клетки, входящие в состав нервной системы разных гастропод, и что для гомологичных нейронов характерен медиаторный изохимизм.
Эти главные выводы можно сопроводить небольшими комментариями.
Во-первых, хотелось бы обратить внимание на то, что сделанные выводы относятся ко всем трём подклассам гастропод. Хотя основная часть рассмотренных экспериментальных данных получена на гигантских нейронах (а таковые имеются только у заднежаберных и лёгочных), доступные факты о нервных клетках переднежаберных показывают, что в этом подклассе состав нейронной популяции примерно такой же, как и в двух других. Известно, что заднежаберные и лёгочные произошли от переднежаберных, поэтому мы вправе были бы ожидать, что нервная организация переднежаберных, по крайней мере древних групп этого подкласса, должна проявлять черты примитивности. Такие черты в самом деле можно обнаружить, если принимать во внимание такие показатели, как степень ганглионизации нервных клеток, степень концентрации ганглиев, дифференциация нейронов по размерным характеристикам, стратификация синаптического нейропиля. Тем более интересно, что по качественному разнообразию нейронов переднежаберные не проявляют заметных отличий, насколько можно судить из имеющихся данных о моноаминергических (5.3.5, а также [300]) и пептидергических [79] нейронах.
Наблюдая изохимизм гомологичных нейронов внутри класса гастропод, мы не имеем оснований сомневаться, что и за пределами класса должно продолжаться то же явление, т. е. что одинаковую медиаторную специфичность будут проявлять клетки одинакового происхождения. В самом деле, доступные данные показывают, что при переходе от класса к классу гомологичные системы сохраняют у моллюсков свой особенный химизм. В качестве примера можно сослаться на двустворок: в их педальной системе имеются катехоламиновые нейроны, соответствующие таковым гастропод, такие же соответствия наблюдаются в качественном составе экстракардиальных нервных элементов и т. д. [см. ссылки в 279 и 333].
