Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
Таким образом, ультраструктурные корелляты специфического химизма оказались одинаковыми в гомологичных клетках этих разных видов.
5. 3. 4. Гомологи катехоламиновых нейронов педальных ганглиев
Во всех разобранных до сих пор примерах клеточных гомологий имеющиеся материалы не давали возможности обсуждать вопрос о том, каким способом специфические нейроны появились в ганглии. Напомним, что априорно можно представить два пути их появления: либо клетки с разной химической специфичностью дифференцировались в процессе эволюции исходной однородной клеточной популяции ганглия, либо они были особенными ещё до ганглионизации. Клетки, о которых пойдёт речь теперь, позволяют исследовать этот вопрос.
Сравнительные данные дают возможность проследить историю катехоламиновых нейронов, имеющихся в некотором числе в составе педальных ганглиев виноградной улитки. Из детального описания её моноаминергических нейронов, данного в разделе 4.3, извлечём несколько положений, важных для последующих сопоставлений. Во-первых, педальные ганглии, связанные с иннервацией ноги, богаче катехоламиновыми элементами, чем все другие ганглии, кроме, может быть, церебральных. Во-вторых, катехоламиновые нейроны составляют лишь малую часть нейронов педальных ганглиев. В-третьих, они расположены в основном группами и в значительной степени у корешков педальных нервов, а иногда в самих этих нервах. В-четвёртых, катехоламиновые аксоны, приходящие по педальным нервам, богато представлены в мышце ноги (их много и в дериватах педальной мускулатуры — в стенке пениса и в ретракторе пениса).
Педальный отдел нервной системы претерпевает в пределах класса гастропод особенно сильную эволюцию, что делает его удобным объектом для анализа эволюционных закономерностей. Среди ныне живущих гастропод имеются представители древних групп, у которых педальный отдел находится на чрезвычайно примитивном уровне организации: ганглии отсутствуют, нейроны образуют в ноге род диффузной сети, несколько усложнённой наличием внутримышечных нервных тяжей. Таковы
Docoglossa, представитель которых, акмея, был взят для данного сравнительного исследования. У форм с более сложной организацией этого отдела нервной системы значительная часть педальных нейронов ганглионизируется, и образующиеся при этом парные педальные ганглии выносятся за пределы ноги, а затем вместе с другими ганглиями ЦНС подвергаются концентрации, образуя компактный мозг. Одновременно идёт процесс гистологической дифференциации педальных ганглиев: в них появляются гигантские нейроны, стратифицируется синаптический нейропиль. В таком продвинутом виде педальные отделы представлены не только у виноградной улитки и других стебельчатоглазых, но и у ряда заднежаберных моллюсков, например у голожаберных (хотя у всех, по-видимому, гастропод какая-то часть педальных нейронов остаётся на периферии, в педальном нервном сплетении). Представитель подкласса заднежаберных — дендронот также был взят для данного сравнительного исследования. Кроме этих форм, представляющих «низший» и «высший» пределы эволюции педального отдела, исследованию были подвергнуты несколько других представителей класса.
Катехоламинергические клетки и волокна выявлялись водным формальдегидным методом. Работа проводилась совместно с А. В. Сахаровой. Чтобы не потерять из виду интересующие нас клетки, мы двигались небольшими шагами, с каждым шагом раздвигая на один таксономический ранг круг охваченных объектов.
Кроме представителей рода Helix, о которых шла речь в главе 5, мы исследовали некоторых других хелицид: Eobania vermiculata и Caucasotachea sp. Анатомическая организация педальной нервной системы у них такая же, как у виноградной улитки. Картина катехоламиновых элементов также сходна: богатый синаптический нейропиль в педальных ганглиях; группы преимущественно мелких нейронов, расположенные так же, как у виноградной улитки; большое число аксонов в мышце ноги, где наблюдаются островки синаптического нейропиля рядом с группками нейронов, не содержащих биогенных аминов.
Вслед за хелицидами были исследованы представители трёх других семейств отряда стебельчатоглазых.
Xeropicta candaharica (сем. Hygromiidae). Небольшое отличие от хелицид заключается лишь в том, что люминесцирующие катехоламиновые аксоны образуют в ноге заметное терминальное сплетение непосредственно под эпителием. Впрочем Роджерс [275а] отмечает то же самое у садовой улитки, но у виноградной выходы неварикозных аксонов под эпителий, хотя и имеют место, не носят такого выраженного характера.
Bradybaena fruticum (сем. Bradybaenidae). Заметных отличий от хелицид в картине катехоламиновых элементов педальной системы не наблюдается.
Limax maximus (см. Limacidae). Хорошо выражены неварикозные, довольно толстые терминальные ветвления катехоламиновых аксонов под эпителием подошвы ноги; варикозный синаптический нейропиль организован в ноге не беспорядочными островками, как у рассмотренных выше видов, а строго ориентированными двумя продольными рядами таких островков. Эти наши наблюдения не соответствуют данным Осборна и Коттрелла, которые, изучив тот же вид наземных слизней, пишут, что в ноге «наблюдается очень мало моноаминовых волокон» [262]. Тела катехоламиновых нейронов расположены в педальных ганглиях примерно в той же позиции, что у виноградной улитки. Размеры мелких, расположенных группами, клеток, по измерениям Осборна и Коттрелла, около 15 мк, тогда как большая непарная клетка, вероятно соответствующая непарной клетке виноградной улитки, достигает у слизня 100 мк.
Литературные данные имеются, кроме того, для Strophocheilus oblongus (сем. Strophocheilidae). Эта гигантская тропическая улитка изучена гистохимически бразильскими авторами [195] и полученные результаты очень интересны: в педальных ганглиях катехоламиновые нейроны отсутствуют. Факт этот тем более примечателен, что в церебральных ганглиях картина серотониновых и катехоламиновых нейронов оказалась типичной для стебельчатоглазых пульмонат, в частности, как уже отмечалось, бразильская улитка имеет пару гигантских нейронов — гомологов ПЦ1 и ЛЦ1. Сообщается, что нейропиль всех подглоточных ганглиев содержит катехоламиновые аксоны, которые предполагаются отростками клеток, лежащих на периферии. К сожалению, авторы не исследовали ногу бразильской улитки.
Кроме отряда стебельчатоглазых, в подкласс лёгочных входит отряд сидячеглазых улиток. Мы исследовали два вида.
У прудовика, Lymnaea stagnalis, имеющего хорошо выраженные педальные ганглии, катехоламиновые нейроны педального отдела отличаются от соответствующих клеток виноградной улитки только, пожалуй, значительно более крупными размерами. Группы этих нейронов расположены в основном в латеральных частях обоих ганглиев. Непарная правая клетка, расположенная, как и у виноградной улитки, дорзально, может быть отнесена к гигантским нейронам. Нейропиль богат катехоламиновыми контактами. В ноге — только аксоны, они выходят к эпителию только у края подошвы. В пенисе, стенка которого имеет педальное происхождение, много варикозных волокон на мышечных клетках субэпителиального слоя мышц.
У американской катушки Helisoma (из планорбид) нами найдена примерно такая же, как у прудовика, картина в педальных ганглиях и несколько отличная в ноге. Здесь совсем отсутствуют островки синаптического нейропиля (у прудовика их было очень мало); гладкие, неварикозные катехоламиновые аксоны, прослеживаемые вдоль педальных нервов от самых педальных ганглиев, проходят через толщу ноги и достигают субэпителиальной области, где далее следуют параллельно поверхности под эпителиальными клетками.
Литературные данные имеются для педальных ганглиев катушки Planorbarius corneus; здесь, как и у прудовика, отмечен непарный гигантский катехоламиновый нейрон, достигающий 280 — 300 мк [238], который, как показали последующие исследования, является интернейроном, возбуждающим одни и тормозящим другие центральные нейроны [92].
