Наука о живом. Современные концепции в биологии - Медавар Питер (книги онлайн бесплатно без регистрации полностью TXT) 📗
Эксперименты Хайфлика связаны также с явлением старения, которое будет рассмотрено в гл. 20.
Значение клеточной структуры. Теперь мы можем вполне уверенно ответить на вопрос, который, естественно, ставил в тупик ранних исследователей клетки, особенно тех, над чьими мыслями тяготело понятие «протопиазмы» — таинственного полифазного коллоида, описанного на стр. 15. В самом общем виде вопрос этот сводится к следующему: в клетке осуществляется широкая деятельность по синтезу и другим процессам обмена веществ и сама ее жизнь с несомненностью зависит от процесса дыхания, который требует чрезвычайно синхронизированного совместного действия целой серии ферментов. Каким же образом вся эта деятельность регулируется так, что нужное событие происходит в нужное время и в нужном месте? В рамках протоплазменной теории это было совершенно непостижимо: нет ничего удивительного, что Р. А. Петере выдвинул понятие «клеточный скелет». Принятый всеми ответ на эту загадку удалось получить только благодаря использованию электронной микроскопии, в частности электронных микроскопов со средней разрешающей способностью. Ответ этот заключается в том, что синхронное выполнение всех многообразных действий клетки имеет структурную основу и что клетки заполнены вовсе не однородной слизью, первозданной или же чрезвычайно хитро сбалансированной, как это считалось в последние дни существования протоплазменной теории, а сложными, плотными на вид органоидами вроде ядра или уже упоминавшихся выше митохондрий, которые обеспечивают материальную опору для пространственного расположения ферментов, осуществляющих обмен веществ в клетке. Среди этих внутренних структур, особенно у клеток, предназначенных для синтеза или секреции, наиболее заметна эндоплазматическая сеть — извилистая внутренняя решетчатая система канальцев, тесно связанная с крошечными круглыми частицами, рибосомами, которые {145} служат в клетке местом сборки белковых макромолекул. Внутри ядра находятся более мелкие объекты такой же, как оно, формы — ядрышки, хранилища одного из видов нуклеиновой кислоты, играющего важную роль в синтезе клеточных белков (см. гл. 12). К органоидам, у которых связь молекулярной структуры с их функциями вполне ясна, относятся, естественно, и сами хромосомы, состоящие из ДНК, образующей с основным белком солеподобное соединение. В гл. 3 было объяснено, что функция ядра по переносу генетической информации обеспечивается и выражается молекулярным строением нуклеиновой кислоты внутри хромосомы. Митохондрии имеют характерную эллипсовидную форму и заполнены плотно уложенными поперечными перегородками, кристами, благодаря которым они, по-видимому, замечательно приспособлены для управления ферментами, занимающимися клеточным дыханием. Хотя большая часть компонентов митохондрий синтезируется согласно инструкциям, содержащимся в ядре клетки, сами митохондрии, как ни удивительно, обладают некоторым количеством ДНК, которая, таким образом, не вся сосредоточена в ядре. Это очень подвижные клеточные органоиды, и каждая митохондрия формируется заново только там, где до этого существовала другая митохондрия; размножение их представляет собой процесс, очень похожий на простое деление пополам. Существует интереснейшее предположение, подтвержденное немалым числом косвенных свидетельств, что митохондрии начали свой эволюционный путь как бактерии и, став сперва внутриклеточными паразитами, превратились впоследствии в необходимых симбионтов. Никому еще не удалось успешно выращивать митохондрии вне клетки, как выращиваются многие бактерии, но это вовсе не наносит смертельного удара по гипотезе об их бактериальном происхождении, поскольку совершенно не исключено, что их все-таки удастся вырастить, если будут подобраны правильные условия: ведь надо помнить, что существуют некоторые бактерии, особенно мико-бактерии, которые тоже очень трудно выращивать в бесклеточной среде вне организма.
Почти все упоминавшиеся до сих пор органоиды при правильных условиях легко различаются в клетке {146} под микроскопом, хотя, как известно, хромосомы невидимы в покоящемся ядре, т. е. в ядре между его делениями. Это никогда никого не смущало, так как генетические свидетельства подтверждают их присутствие в ядре, находится ли клетка в процессе деления или нет. Время от времени, однако, очертания какой-то странного вида хромосомы могут проступить сквозь ядерную оболочку, так что она становится видимой и между делениями; факт этот не только любопытен, но и полезен, поскольку наличие еще одной Х-хромосомы позволяет распознать женскую клетку, подготовленную к микроскопическому исследованию, а такая возможность определить «пол» клетки оказывается неоценимой, когда важно быть уверенным в происхождении клетки или ткани. Кое-какие локомоторные устройства, свойственные простейшим, встречаются и у некоторых клеток более высокоразвитых организмов: из них уже упоминались псевдоподии, а кроме того, имеются жгутики у сперматозоидов и реснички у некоторых эпителиальных клеток, например выстилающих трахею. Строение ресничек и жгутиков в общем сходно — это тончайшие выросты клеточной оболочки, и способ их действия в основном тоже одинаков: самовозбуждающиеся волнообразные сокращения распространяются от основания к концу и вызывают змееобразные движения — такие же, какие возникают у веревки или длинной полоски кожи, если мы попробуем взять ее за конец и, раскачав движением руки*, создадим бегущую по ней волну. Ресничка так коротка, что на ней не может образоваться одновременно больше одной волны, и, поскольку эта волна проходит то по одной ее стороне, то по другой, кажется, будто реснички «хлещут из стороны в сторону», — крайне неточное описание их работы. С молекулярной точки зрения сокращения ресничек, жгутиков и мышечных волокон близки и по своей природе. В многоклеточных организмах реснитчатые клетки часто встречаются в тех местах, где они должны перемещать по поверхности жидкость или слизь — например, в трахее и вообще в дыхательных путях. {147}
Клетки членистоногих лишены ресничек: причина этого, несомненно, связана с тем, что они вырабатывают твердое скелетное вещество, так называемый хитин, из которого формируются плотный наружный покров и внутренние перегородки у насекомых и ракообразных, — ресничек нет даже в тех местах, где они, казалось бы, могли принести значительную пользу, например в дыхательных трубках насекомых, трахеях.
Эпителий и эпителиальные ткани. Если одинаково ориентированные однородные клетки расположены так, что тесно касаются друг друга и между ними не оказывается ни волокон, ни иных клеток, они называются эпителием, когда ограничивают выпуклую поверхность, и эндотелием, когда эта поверхность вогнутая. Однако иногда термин «эпителий» употребляется и в том и в другом случае как общий термин. Так, внешний слой кожи и роговица глаза всегда называются эпителием, а слой клеток, образующий внутреннюю выстилку роговицы, а следовательно, и внутреннюю выстилку передней камеры глаза, — эндотелием. Но особой последовательности тут нет, так как внутреннюю выстилку трахеи и пищевода всегда называют эпителием. Подобная непоследовательность объясняется обычаем и никого с толку не сбивает.
Соединительные ткани. В соединительной и опорной тканях составляющие их клетки — члены обширной семьи фибробластов — отделяются друг от друга межклеточным, или основным, веществом, которое они же сами и вырабатывают. Характерный скелетный продукт соединительных тканей, который связывает и поддерживает большинство органов тела, состоит из плотных неветвящихся волокон, чрезвычайно прочных на разрыв и называемых коллагеновыми волокнами. Они сплетаются в трехмерную ткань исключительной плотности и упругости в той части кожи, дерме, из которой изготовляются кожаные изделия, или слагаются в упругую двумерную структуру, образуя оболочку, которая покрывает, например, печень, почки и кишки, или же коллагеновые волокна могут вытягиваться в одномерную систему, создавая скелетную структуру, сухожилие, с изумительной прочностью на разрыв. Отложения коллагена бывают иногда реакцией на постоянную нагрузку: если, {148} например, в течение долгого времени натягивать нервный ствол, он из-за отложения коллагеновых волокон может превратиться в неплохую имитацию сухожилия. Такое неприятное превращение происходит, если при сшивании концов перерезанного нерва его слишком сильно натягивают.