Генеалогия нейронов - Сахаров Дмитрий Антонович (книга бесплатный формат .TXT) 📗
Выше уже отмечалось, что на ультраструктурном уровне химическая специфичность нервных клеток наиболее демонстративно выражается различиями в строении и внешнем виде секреторных органелл.
Появившаяся в 1963 г. статья Гершенфельда, посвящённая ультраструктуре синаптического нейропиля некоторых наземных пульмонат [164], была первой публикацией, наложившей определённый отпечаток на последующие работы других авторов.
Исследуя нейропиль улиток, Гершенфельд впервые столкнулся с трудностью, известной и в нейрогистологии позвоночных: на основании каких критериев считать контакты синаптическими? К началу 60-х годов электронные микроскописты, работавшие на позвоночных, выработали так называемую «классическую триаду» критериев: 1) наличие секреторных везикул в пре-синаптическом окончании; 2) скопление митохондрий там же; 3) уплотнение пре- и постсинаптической мембраны или одной из них в области активного контакта. Оказалось, что работая с гастроподами, опираться на эту триаду признаков весьма непросто.
Синаптический нейропиль в ганглиях гастропод представляет собой массу переплетающихся и контактирующих нервных волокон, почти не разделённых глией. Это вслед за Гершенфельдом обнаружили и другие авторы, работавшие с другими видами. Вот цитата из нашего с В. Л. Боровягиным электронно-микроскопического атласа нервной ткани тритонии [4]: «Нейропиль… на гистологических препаратах имеет вид плотного беспорядочного войлока, в который вкраплены отдельные, немногочисленные в сравнении с кортикальной зоной, ядра глии. На первой стадии ознакомления с электронно-микроскопическим материалом впечатление хаоса не ослабевает, а напротив ещё более усиливается. Волокна разного диаметра, идущие пучками и порознь, а иногда одно внутри другого; соприкосновения этих волокон, слишком частые для того, чтобы в каждом случае предполагать синаптические контакты; скопления различных, чаще всего разнородных везикул, нередко лежащие в каждом из двух соприкасающихся волокон — всё это создает впечатление, что сколько-нибудь обоснованная функциональная трактовка наблюдаемых картин невозможна» [стр. 22].
В этих словах определённо выражена растерянность перед трудно трактуемым материалом. Можно думать, что Гершенфельд тоже должен был её испытывать. Характерен пример с уплотнением мембран. Сейчас достаточно хорошо известно, что и у позвоночных далеко не все химические синапсы характеризуются этим признаком [см., например, 91], у беспозвоночных же он представлен лишь в редких случаях. «Уплотнения», продемонстрированные Гершенфельдом, скорее всего — случайные колебания плотности или артефакты, что хорошо видно при внимательном рассмотрении фотографий. С такой же предвзятостью был трактован Гершенфельдом вопрос о секреторных органеллах. Гершенфельд утверждал, что в нервных окончаниях имеется только три вида таких органелл: 1) прозрачные пузырьки диаметром 600 — 800 Å, 2) пузырьки диаметром 800 — 1100 Å, имеющие плотное зерно и 3) структуры типа элементарных нейросекреторных гранул диаметром 1200 — 1400 Å. В одних окончаниях, по словам Гершенфельда, имеются пузырьки только первого типа, в других они смешаны с пузырьками второго или третьего типа.
На самом деле, как будет показано в этой главе, секреторные пузырьки лёгочных улиток относятся к большому разнообразию хорошо различимых типов. Классификация, сделанная Гершенфельдом, была навязана знаниями об ультраструктуре нервной системы позвоночных. Нужно признать, что оценка, данная В. Л. Боровягиным и мной нейропилю тритонии, была немногим лучше. Мы писали в своём атласе:
«Здесь присутствуют электронноплотные, ограниченные мембраной крупные гранулы диаметром около 1000 — 1500 Å,… прозрачные пузырьки диаметром до 500 — 600 Å и пузырьки с плотным зерном, имеющим варьирующую плотность» [4, стр. 24]. Это утверждалось, несмотря на то, что на опубликованных нами фотографиях чётко видно, что разнообразие органелл необычайно велико и что, в частности, крупные гранулы различны в разных волокнах.
Последующие годы позволили во многом разобраться, решить ряд трудных вопросов и в значительной степени освободиться от указанного психологического препятствия — стремления подогнать данные под стандарт. Упомянем наиболее важные вопросы, подвергшиеся анализу.
Вопрос о месте синаптических контактов в ЦНС гастропод сначала решался с излишней категоричностью, когда в ряде работ было сделано заключение, что единственным местом контактов является синаптический нейропиль, тогда как аксо-соматических синапсов у гастропод не бывает. Вопрос этот с самого начала получил нездоровое развитие в связи с опубликованием А. Абрахамом статей о «перицеллюлярных синапсах», у аплизии [например, 72]. Профессор Абрахам любезно предоставил мне возможность ознакомиться с некоторыми своими препаратами, и у меня сложилось впечатление, что примененный им метод импрегнации выкрашивает межуточное вещество оболочки ганглия, в связи с которым и находится сеточка, окружающая тела нейронов. Категоричность выводов Абрахама, известного нейрогистолога, вызвала между тем противоположную реакцию у электронных микроскопистов, которые на том же объекте не смогли найти вокруг тел нейронов ничего, кроме сателлитной глии. Точно так же, только сателлитную глию, находили в окружении тел нейронов авторы, исследовавшие лёгочных и голожаберных моллюсков, в том числе тритонию (см. библиографию в [4]).
Однако изучение процеребральной области церебральных ганглиев, проведённое нами совместно с И. Ж.-Надем на двух видах пульмонат, показало, что отсутствие аксо-соматических синапсов не является общим правилом: для этой области ЦНС такие синапсы весьма характерны ([352, 353]; см. также раздел 4.4.3.). Аналогичные картины были найдены затем в педальных ганглиях прудовика [35].
Можно считать решённым вопрос об особом способе контакта «волокно в волокне». Предположение некоторых авторов, что такие контакты представляют собой род синапсов, было проверено нами с В. Л. Боровягиным на тритонии и не получило подтверждения: внутриаксонные шнуры оказались выростами глиальных клеток и им была приписана трофическая функция [4].
Большим шагом вперёд явилось электронно-микроскопическое исследование отдельных идентифицируемых клеток с известными электрофизиологическими характеристиками. Такую работу американские авторы осуществили на клетках абдоминального ганглия аплизии [122, 125, 160]. Наиболее важный вывод из неё заключается в том, что каждая клетка или группа однородных клеток обладает характерным для неё набором ультраструктурных признаков. Предпринятое нами (частично в сотрудничестве с И. Ж.-Надем и Н. К. Остроумовой) электронно-микроскопическое изучение нервной системы виноградной улитки имеет такое же направление. Уточним, какие электронно-микроскопические сведения важны для обсуждения вопросов, поставленных в главе 3.
Во-первых, как и при изучении нейронов улитки другими методами, желательно получить представление о том, насколько разнороден клеточный состав нервной системы и насколько эта разнородность постоянна. Во-вторых, интересно выяснить, какие типы нейронов представлены особенно богато, а какие — скудно. Такие сведения интересны для сравнения улитки с другими животными. В-третьих, нам важно знать, одинакова ли химическая специфичность окончаний, выполняющих одинаковую функцию. Для этого мы рассмотрим моторные нервные окончания на разных мышцах.
Хотя мы располагаем неплохим собственным материалом, для большей полноты картины будут привлекаться литературные данные, что будет оговорено в тексте.
4. 4. 2. Материал
Ввиду большого объёма нервной системы виноградной улитки, мы не могли обследовать её целиком и подвергли изучению восемь произвольно избранных участков. Они показаны на схеме (рис. 10). Участки эти занимают следующее положение:
1. Процеребральный отдел церебрального ганглия.
