Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
Такого рода смещенная активность возникает только в случае очень сильного напряжения. В смягченной форме конфликта угрожающее поведение обычно выглядит сочетанием поведенческих элементов, связанных с обоими вызывающими его побуждениями. Колюшка мечется вперед-назад, чередуя нерешительные атаки и отступления. У серебристой чайки элементы обоих побуждений сочетаются в позе: вытягивание шеи, опускание вниз клюва и приподнимание крыльев — часть боевых действий: подготовка к клеванию и битью крыльями соперника. Когда тот близко, шея несколько втягивается, указывая на тенденцию к отступлению. Таким образом, «вертикальная угрожающая поза», т. е. намечающаяся атака, модулируется тенденцией к бегству.
Ухаживание тоже происходит в условиях напряжения. Однако лежащие в его основе побуждения иные. Всегда присутствует половой инстинкт. Однако его реализации могут мешать различные условия. Уже говорилось, что сотрудничество при брачном поведении часто зависит от взаимной сигнализации партнеров. Если животное ожидает сигнала, а тот по каким-то причинам не поступает, следующая реакция в цепочке невозможна. Такая ситуация оставляет животное с сильно возбужденным, но сдерживаемым половым инстинктом. В результате появляется смещенная активность. Показано, что к ней относится движение, которым самец колюшки демонстрирует самке вход в гнездо, ожидая, пока партнерша войдет внутрь. «Тормошение» самки, приводящее к икрометанию, также является смещенной активностью, возникающей во время ожидания самцом появления икринок, необходимых для запуска его собственной эякуляции. Оба этих примера соответствуют смещенному «обмахиванию» гнезда (настоящее служит для направления на икринки вентилирующего потока воды и входит в родительское поведение).
Зигзагообразный танец самца колюшки обусловлен другой ситуацией. Он связан с тем, что самка активирует у него два различных побуждения: она стимулирует его к атаке и одновременно — к ведению ее в сторону гнезда, т.е. к чисто половому поведению. В итоге каждый «зиг» — это зачаточное ведущее движение, а каждый «заг» — начало нападения. Таким образом, зигзагообразный танец — это сочетание двух незавершенных действий, обусловленное одновременной активацией полового и агрессивного побуждений.
Несколько этих примеров показывают, что по крайней мере некоторые демонстрации состоят из движений, связанных с другими поведенческими программами. Это либо сочетание элементов, основанных на различных побуждениях, либо смещенная активность, выводимая из совершенно не относящейся к действующей потребности формы поведения. Хотя такой анализ проведен всего для нескольких видов, вполне вероятно, что у большинства сигнальных движений именно такой производный характер. По причинам, рассмотренным в гл. 8, они не всегда распознаются с первого взгляда; часто необходимы детальные сравнительные исследования.
Поведение реагента.
Обратившись теперь к поведению реагента, можно также обнаружить, что оно врожденное. Птенец серебристой чайки стремится клюнуть конец родительского клюва сразу же, без всякого научения. Выращенный в изоляции самец колюшки агрессивно реагирует на других самцов и ухаживает за самками, хотя у него не было никакой возможности этому научиться. Другими словами, речь идет не только о врожденной способности выполнять некоторые двигательные программы, но и о восприимчивости к особым запускающим и направляющим действия стимулам.
Рис. 48. Модели голов серебристой чайки с пятнами разного цвета на клюве (1—4) и без пятна (5). Полоски справа отражают частоту выпрашивающей реакции, вызванной соответствующей моделью.
Рис. 49. Модели головы серебристой чайки с клювами разного цвета. Красный клюв вызывает больше реакций, чем любой другой, в том числе и желтый.
Способность реагировать на сигналы специально изучалась во многих случаях. Некоторые из результатов уже были описаны в предыдущих главах. Рассмотрим теперь более подробно выпрашивающее поведение птенца серебристой чайки, поскольку в данном случае точно известно, на какие стимулы он реагирует. Можно стимулировать выпрашивание, предъявляя ему плоские картонные макеты родительской головы (вкладка 6). На конце клюва у взрослой серебристой чайки находится красное пятно, четко выделяющееся на желтом окружающем фоне. Когда этого пятна на макете нет, птенец реагирует гораздо слабее, чем в случае «нормального» макета с пятном (рис. 48). Если предъявлять их по очереди нескольким птенцам, среднее число реакций на макет без пятна оказывается в четыре раза меньше. Если это пятно не красное, стимулируется промежуточное число реакций. Оно зависит от степени контраста между цветом пятна и фона. Аналогичным образом, т. е. сравнивая реакции птенца на разные макеты, можно изучить влияние желтой фоновой окраски клюва. Удивительно, но от нее поведение птенцов почти не зависит, за исключением того, что на красный клюв они реагируют вдвое чаще, чем на любой другой (рис. 49). Клюв естественного желтого цвета вызывает не больше реакций, чем белый, черный, зеленый или синий. Окраска головы также не играет роли: можно было бы ожидать, что белая голова вызовет больше реакций, чем черная или зеленая, но это вовсе не так. Не существенна и форма головы; неважно даже, есть ли она вообще — был бы клюв. Однако птенцы прекрасно видят голову родителя, поскольку случайно могут клюнуть в основание клюва или даже в красное веко кормящей тики. Когда они голодны, для них существует только одно — родительский клюв с красным пятном. Кроме того, он должен быть тонким и длинным, направленным вниз, находиться как можно ближе к птенцу и пониже над землей. Вот и все стимулы; остальное для птенца не имеет значения. Поведение и окраска родителей прекрасно удовлетворяют этим требованиям, так сказать, полностью соответствуя ожиданиям потомства. Взрослая чайка подходит к птенцу, предъявляет ему свой клюв в почти вертикальном положении вниз концом, на котором находится красное пятно. Это совпадение признаков родителей и стимулов, на которые реагирует птенец, удивительно, если вспомнить, что он «не знает», как выглядит родитель или как он себя ведет.
У многих других изученных животных также наблюдалось, что реагент, точно так же как и птенец чайки, отвечает всего на несколько стимулов, исходящих от агента. Уже говорилось, что агрессивность у зарянки вызывает в основном красная грудь сородича, а драка у колюшек возникает как реакция в первую очередь на красное брюхо другого самца. «Усы» самца золотого дятла значат для сородичей больше любого другого его признака и т. д. По-видимому, у таких цветов, форм, звуков, движений только одна функция — вызывать соответствующую реакцию другой особи. Впервые мысль о том, что социальные реакции часто запускаются как будто специально приспособленными для этого стимулами, была четко сформулирована Лоренцем. Такие признаки он назвал релизерами [2]. Лоренц описывает свою концепцию релизеров следующим образом: «Средства, выработавшиеся для посылки ключевых стимулов, могут заключаться в морфологических признаках типа особого цветного узора или специфической структуры или в инстинктивном действии типа принятия особой позы, «танца» и т. п. В большинстве случаев они включают оба компонента, т. е. определенные инстинктивные действия служат для демонстрации узоров или структур, развившихся специально для этих целей. Все эти приспособления, используемые для запуска заданной реакции, я назвал релизерами независимо от того, имеют они зрительную или звуковую природу, являются действием, структурой или цветом».
Данные, собранные на сегодняшний день специалистами, работающими в этой области, по-видимому, в целом подтверждают гипотезу Лоренца. Правда, лишь в нескольких случаях доказана ее полная состоятельность, и впереди еще много неясного, но в общем принцип релизеров представляется весьма полезным для понимания механизмов социального сотрудничества. В приводимом ниже обзоре таких стимулов они будут рассмотрены в зависимости от сенсорной модальности без учета связанной с ними функции.
