Социальное поведение животных - Тинберген Николас (книги хорошем качестве бесплатно без регистрации .txt) 📗
Рассмотренная сигнальная система изучалась неоднократно. Хотя в этой области остается еще много неясного, некоторые общие выводы можно сделать уже сейчас.
Выше говорилось, что серебристые чайки кормят свое потомство, отрыгивая немного пищи и показывая часть ее, зажатую концом клюва, птенцу. Тот сначала возбуждается «мяукающим» криком родителя, а затем клюет его клюв, явно используя зрительные стимулы, пока не ухватит корм, который и проглатывает. Таким образом, родитель подает различные звуковые и зрительные сигналы, а птенец на них реагирует. Обсуждая подобные сигнальные системы, я буду называть особь, от которой исходят стимулы, агентом, а ту, что на них отвечает, — реагентом.
Поведение агента.
Перед нами встает следующий вопрос: что заставляет агента сигнализировать? Почему чайка-родитель зовет птенца и показывает ему пищу? Исходя из нашего собственного поведения, можно было бы предположить у агента особую цель, которой он стремится достичь своими действиями. Однако строго проверенные данные говорят о том, что такого рода «предвидение», необъяснимым образом, но весьма сильно управляющее нашим поведением, деятельность животных не контролирует. Если бы речь шла о прогнозировании или предвосхищении результатов поведения, невозможно было бы объяснить многие ситуации, в которых действия животных не достигали своей цели, однако животное ничего не предпринимало для того, чтобы исправить положение. Например, если цель крика тревоги — предупреждение других особей, непонятно, почему птицы поднимают шум с одинаковой силой независимо от того, есть рядом их сородичи или нет. Или, если родители представляют себе конечную цель высиживания яиц и выкармливания потомства, почему певчие птицы, в гнездах которых паразитирует кукушка, оставляют собственных птенцов погибать у себя на глазах, после того как кукушонок вытолкнул их из гнезда. Можно показать, что такое поведение (и можно привести еще множество сходных примеров) обусловлено относительно жесткими и немедленными реакциями на внутренние и внешние стимулы. Певчие птицы не могут кормить своих потомков, если они не выпрашивают пищу. Они не могут согревать их вне гнезда. С другой стороны, птица-родитель должна издавать крик тревоги, заметив хищника, независимо от наличия или отсутствия других птиц, нуждающихся в таком предупреждении.
Если вернуться к серебристой чайке, все данные приводят нас к заключению, что родители жестко реагируют на свое внутреннее состояние и на стимулы, поступающие от гнездового участка и птенцов. Запрограммированность такого поведения четко прослеживается в реакциях чайки-родителя на мертвого птенца. Я неоднократно наблюдал, как эти птицы убивают потомство своих соседей. Родители яростно защищают птенца, пока он жив, но, стоит ему испустить дух, они же его и съедают. Птицы больше не слышат характерных призывов, не видят движений, и этого достаточно, чтобы объект перестал быть потомком и стал пищей.
Сделанный вывод, вне всякого сомнения, можно обобщить. За исключением, возможно, самых высших животных, у прочих сигнальное поведение представляет собой непосредственную реакцию на внутренние и внешние стимулы. И в этом существенное различие между животными и человеком. Сигнальное поведение первых можно сравнить с плачем ребенка или с невольными проявлениями злобы или страха у людей любого возраста. Такой «эмоциональный язык» и разумная речь — вещи разные. Общение животных происходит на уровне нашего «эмоционального языка».
Далее, сигнальное поведение является врожденным, вероятно, во всех рассмотренных выше случаях. Это было доказано для ряда животных путем выращивания их в изоляции от других особей того же вида, т. е. так, чтобы они не могли наблюдать их поведение и имитировать его. Фактически, как теперь известно, настоящее подражание встречается в природе крайне редко. Однако всегда удивительно наблюдать, как такое одинокое животное без всякой подготовки выполняет сложные поведенческие программы типа строительства гнезда, драки с соперником или ухаживания за самкой. Например, самец трехиглой колюшки, выращенный в изоляции со стадии икринки, демонстрировал все детали бойцовского поведения и полную цепь действий по ухаживанию, когда по достижении его половой зрелости я подсаживал к нему самца или самку. В этом плане «язык» животных также отличается от человеческой речи.
В некоторых случаях кое-что известно о причинах того или иного типа поведения агента. Наблюдателя всегда поражает гротескный характер любого рода «демонстрации», неважно, используется она для угрозы, при ухаживании или в других ситуациях. Уже давно сформулировано общее правило: если при демонстрации используется броско окрашенная часть тела, она всегда выставляется напоказ. Гребни набухают, крылья или хвосты поднимаются, клювы широко раскрываются и т. п. Широкой стороной эти ярко окрашенные части всегда будут обращены к реагенту. Многие птицы демонстрируют перед самками великолепные «веера», образуемые горловым оперением, крыльями или хвостом, развернутыми «анфас» или «в профиль». Угрожая находящемуся спереди сопернику, рыбы оттопыривают жаберные крышки; демонстрируя себя сбоку, они расправляют все свои плавники. Движения и морфология взаимодействуют для достижения максимального зрительного эффекта.
Сейчас в некоторых случаях известно не только вызывающие демонстрацию внешние и внутренние стимулы, но и то, почему демонстрация принимает именно такую форму. Больше всего данных в этом плане накоплено по угрозе и ухаживанию.
Рис. 47. Различные виды смещенной активности, функционирующие как угрожающие демонстрации. А. Дерганье травы (смещенный сбор гнездового материала) у серебристой чайки. Б. Смещенное засыпание у шилоклювки. В. Смещенное засыпание у кулика-сороки. Г. Смещенное питание у домашнего петуха.
Анализ обстоятельств, приводящих к угрожающему поведению, показал, что оно проявляется, когда у агента одновременно активируются два побуждения — к нападению и бегству. В случае территориальных конфликтов легко понять, как это происходит. Поскольку в пределах индивидуальной территории чужак вызывает нападение ее хозяина, а вне ее — его бегство, столкновение с соперником как раз на границе собственных владений одновременно стимулирует и агрессивность, и страх. Это приводит к «напряжению», т. е. сильной активации двух антагонистических тенденций, которая в подобных условиях находит выход в так называемой «смещенной активности». Угрожающая поза трехиглой колюшки — ее пример. Когда два самца вступают в упорную борьбу, их любопытное положение вниз головой завершается рытьем песка — первой фазой строительства гнезда. В таком поведении находит выход столкновение побуждений к нападению и бегству, двигательные программы которых антагонистичны и не могут реализоваться одновременно. Другие виды при пограничных конфликтах ведут себя сходным образом, хотя смещенная активность у разных животных неодинакова (рис. 47). Так, журавли и скворцы начинают чистить оперение, синицы как бы клюют корм, а многие кулики даже принимают позу сна!
[78]
Возвращаясь к колюшке, следует отметить, что ее угрожающая демонстрация не просто «смещенное» рытье песка. Обычно самцы поворачиваются друг к другу широкой стороной и оттопыривают один или оба брюшных шипа. Это часть поведенческой программы самих активированных побуждений — действие по защите от врага. Любая колюшка делает так при столкновении как с соперником, так и с хищником типа щуки. В угрожающей позе отражается и стремление атаковать: самцы яростно кусают песок — гораздо сильнее, чем при обычном рытье, когда они готовят место для гнезда. Эти укусы напоминают настоящую атаку на соперника; рыба как бы показывает, что она способна сделать с другой, если «соберется с духом».
Сходное угрожающее поведение наблюдается и у серебристой чайки. В гл. 1 описано, как при столкновении с соперником самцы выдергивают из земли траву или мох. Это — смещенный сбор гнездового материала, используемый в качестве угрозы. Он отличается от настоящего: угрожающая сопернику чайка клюет землю гораздо энергичнее, чем требуется для того, чтобы поднять соломинку, она изо всех сил дергает за корни, пучки травы и т. п. В этом опять же легко угадать ее действия в отношении другой чайки, если бы произошла настоящая драка.
