Большая Советская Энциклопедия (СИ) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" (читать полностью бесплатно хорошие книги txt) 📗

  По функциональному значению С. могут быть возбуждающими и тормозящими в соответствии с тем, активируют они или подавляют деятельность соответствующей клетки. В том и в другом случае передача через С. может осуществляться с помощью химического или электрического механизма. Кроме того, существуют смешанные С., сочетающие химические и электрические механизмы передачи. Более распространены С. с химическим механизмом. В них сигнал с пресинаптической мембраны передаётся на постсинаптическую с помощью медиатора — химические соединения, молекулы которого способны реагировать со специфическими рецепторами постсинаптической мембраны и изменять её проницаемость к ионам, вызывая генерацию местного, нерегенеративного потенциала. В электрических С. ток с активированной пресинаптической мембраны непосредственно воздействует на постсинаптическую мембрану.

  С. с химическими и электрическими механизмами передачи характеризуются специфическими структурными особенностями. В первом типе С. пресинаптическое окончание содержит т. н. синаптические пузырьки, или везикулы, содержащие высокие концентрации медиатора. Пре- и постсинаптические мембраны разделены синаптической щелью, ширина которой обычно составляет 150—200 Å, а в некоторых С. достигает 1000 и более Å. Синаптические пузырьки имеют тенденцию концентрироваться у внутренней поверхности пресинаптические мембраны, противостоящей синаптической щели. Они могут выходить из пресинаптического окончания в местах перерыва мембраны, проникать в синаптическую щель и контактировать с постсинаптической мембраной. Расположение синаптических пузырьков и их количество изменяются в результате нервной активности. Для постсинаптической мембраны в химических С. характерны утолщения, на которых можно выделить особые активные зоны, по-видимому, связанные с хеморецепторной специализацией мембраны. В электрических С. щель между пре- и постсинаптическими мембранами отсутствует и иногда наблюдается их полное слияние. Схематически оба типа С. показаны на. демонстрирует пресинаптическое окончание химических С. с упакованными в нём пресинаптическими пузырьками. Процесс передачи возбуждающих или тормозящих эффектов в С. с химическим механизмом сводится к следующим процессам: нервный импульс, приходящий в пресинаптическое окончание, вызывает деполяризацию пресинаптической мембраны, что в свою очередь увеличивает её проницаемость к ионам кальция. Вхождение ионов кальция внутрь пресинаптического окончания вызывает освобождение медиатора, который диффундирует через синаптическую щель и реагирует с рецепторами постсинаптической мембраны.

  Эта реакция обычно приводит к увеличению проницаемости постсинаптической мембраны к одному или нескольким ионам и генерации потенциала постсинаптического. В случае возбуждающих С. увеличивается натриевая проводимость, иногда параллельно с калиевой проводимостью, что приводит к деполяризации и возбуждению постсинаптической клетки. В тормозящих С. увеличивается проницаемость постсинаптической мембраны к ионам хлора, а иногда параллельно к ионам калия. Этот эффект обычно сопровождается гиперполяризацией. Наиболее важное значение для осуществления синаптического торможения имеет именно увеличение проводимости постсинаптической мембраны, которое шунтирует возбуждающие эффекты. Медиатор может воздействовать также на метаболические процессы постсинаптического нейрона, вызывая длительные постсинаптические потенциалы. В С. с электрическим механизмом токи действия пресинаптического окончания прямо воздействуют на постсинаптическую клетку без участия промежуточного химического звена вследствие почти полного отсутствия синаптической щели (её ширина не превышает 20 Å). Это устраняет шунтирование тока, текущего от пресинаптической клетки к постсинаптической. Импульс, генерируемый в пресинаптической мембране, передаётся на постсинаптическую мембрану пассивно, электротонически, как по кабельным структурам (рис. 2).

  Особенность электротонических С. — существование каналов, позволяющих молекулам низкомолекулярных соединений проходить из цитоплазмы одной клетки в цитоплазму другой. Эти каналы не сообщаются с внеклеточным пространством и отсутствуют в других участках мембраны. Большая часть нервных процессов может осуществляться с помощью как химических, так и электротонических С. Электротонические С. обеспечивают быстроту и стабильность передачи, менее чувствительны к колебаниям температуры. Химический механизм позволяет изменять эффективность С. в результате предшествующей активности, более надёжно обеспечивает односторонность проведения.

  Лит.: Экклс Дж., Физиология синапсов, пер. с англ., М., 1966; Катц Б., Нерв, мышца и синапс, пер. с англ., М., 1968; Акерт К., Сравнение двигательных концевых пластинок и центральных синапсов. Ультраструктурное исследование, «Журнал эволюционной биохимии и физиологии», 1975, т. 11, №2; De Robertís Е. D., Histophysíology of synapses and neurosecretion, Oxf., 1964; Structure and function of synapses, ed. G. D. Pappas, D. P. Purpura, N. Y., 1972; Shapovalov A. I., Neuronal organization and synaptic mechanisms of supraspinal motor control in vertebrates, «Rev. Physiol., Biochem., PharmacoL», 1975, v. 72.

  А. И. Шаповалов.

Рис. 1. А — схема синапсов с химическим и электрическим механизмами передачи (течение тока показано стрелками): е — возбуждение; i — торможение; химическая передача осуществляется между 1-й и 3-й клетками; электрическая — между 2-й и 3-й клетками; Б — суммарная схема пресинаптического нервного окончания с размещенными внутри синаптическими пузырьками.

Рис. 2. Эквивалентная схема связи между клетками с помощью электротонического синапса: R — сопротивление (R_с — сопротивление связи); С — ёмкость; V — регистрируемый потенциал; i — прикладываемый ток (индексы 1 и 2 указывают клетки по обе стороны синапса).

Синаптическая задержка

Синапти'ческая заде'ржка, время, необходимое для проведения сигнала через синапс; определяется как интервал между приходом нервного импульса в окончание пресинаптические волокна и началом потенциала постсинаптического. В синапсах с химическим механизмом передачи величина С. з. составляет от 0,3—0,5 до нескольких мсек. Основная часть этого времени приходится на процесс высвобождения медиатора пресинаптическим окончанием под влиянием нервного импульса. В синапсах с электротонической передачей С. з. практически отсутствует.

Синаптозавры

Синаптоза'вры (Synaptosauria), подкласс вымерших пресмыкающихся. 3 отряда: ареосцелидии (карбон — пермь), зауроптеригии (триас — мел) и плакодонты (триас). Ареосцелидии — сравнительно небольшие ящерицеобразные животные с хорошо развитыми неспециализированными пятипалыми конечностями, что указывает на наземный образ жизни; остальные С. были жителями моря. Объединение этих трёх отрядов в подкласс С. довольно условно.

  Лит.: Основы палеонтологии. Земноводные, пресмыкающиеся и птицы, М., 1964.

Синасцидии

Синасци'дии, сложные асцидии, морские колониальные животные класса асцидий.

Синахериб

Синахери'б, Синаххериб, царь Ассирии (705—680 до н. э.), сын и преемник Саргона II. В отличие от отца, был сторонником военной партии. Вёл борьбу с Вавилонией и её союзниками. В 689 приказал разрушить Вавилон. Уделял большое внимание благоустройству резиденции ассирийских царей г. Ниневия. Был убит в результате дворцового заговора, в котором принимали участие и его сыновья.

Синая

Сина'я (Sinaia), город в Центральной Румынии, в уезде Прахова. Расположен в Южных Карпатах, в долине р. Прахова, на склонах гор Бучеджи. 13,3 тыс. жителей (1973). Точное машиностроение, пищевая (мясная, мукомольная), деревообрабатывающая промышленность, производство стройматериалов. Музей 15—16 вв. в замке Пелеш; монастырь Синая.