Большая Советская Энциклопедия (ПО) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" (читать книгу онлайн бесплатно без TXT) 📗
У человека П. — парные бобовидные органы, расположенные на задней брюшной стенке по обеим сторонам позвоночника обычно на уровне 12-го грудного — 3-го поясничного позвонков (рис. 1 ). Известны аномалии развития, когда имеется 1 или 3 П. У взрослого человека каждая П. весит 120—200 г, её длина 10—12 см, ширина 5—6 см, толщина 3—4 см. Передняя поверхность П. покрыта брюшиной, но сама П. находится вне брюшинной полости. П. окружены фасцией, под которой находится жировая капсула; непосредственно паренхима П. окружена фиброзной капсулой. П. имеет гладкий выпуклый наружный край и вогнутый внутренний край, в центре его находятся ворота П., через которые открывается доступ в почечную пазуху с почечной лоханкой , продолжающейся в мочеточник . В этом же месте в П. входят артерия и нервы; выходят вена и лимфатические сосуды. Отличительной особенность П. млекопитающих — ясно выраженное деление на 2 зоны — внешнюю (корковую) красно-коричневого цвета и внутреннюю (мозговую), имеющую лилово-красный цвет (рис. 2 ). Мозговое вещество П. образует 8—18 пирамид; над пирамидами и между ними лежат слои коркового вещества — почечные (бертиниевы) столбы. Каждая пирамида имеет широкое основание, примыкающее к корковому веществу, и закруглённую и более узкую верхушку — почечный сосочек, обращенный в малую почечную чашечку. Последние открываются в большие почечные чашечки, из них моча поступает в почечную лоханку и далее в мочеточник (см. Мочевыделение ). В обеих П. человека около 2 млн. нефронов. Каждый нефрон состоит из частей, имеющих характерное строение и выполняющих неодинаковую функцию. Начальная часть нефрона (боуменова капсула ) в виде чаши окружает сосудистый клубочек Шумлянского, образуя вместе мальпигиево, или почечное, тельце. Боуменова капсула продолжается в проксимальный извитой мочевой каналец, переходящий в прямую часть проксимального канальца. За ним следует тонкий нисходящий участок петли Генле, спускающийся в мозговое вещество П., где он, изгибаясь на 180°, переходит в тонкий восходящий, а затем толстый восходящий каналец петли Генле, возвращающийся к клубочку. Восходящая часть петли переходит в дистальный (вставочный) отдел нефрона; он соединяется связующим отделом с расположенными в коре П. собирательными трубками. Они проходят корковое и мозговое вещество П. и, сливаясь вместе, образуют в сосочке беллиниевы протоки, открывающиеся в почечную лоханку. В П. млекопитающих и человека имеется несколько типов нефронов, различающихся по месту расположения клубочков в коре П. и по функции канальцев: субкортикальные, интеокортикальные и юкстамедуллярные. Клубочки субкортикальных нефронов находятся в поверхностной зоне коры П., юкстамедуллярные — у границы коркового и мозгового вещества П. Юкстамедуллярные нефроны имеют длинную петлю Генле, глубоко спускающуюся в почечный сосочек и обеспечивающую высокий уровень осмотического концентрирования мочи. Для П. характерно строгое зональное распределение различных типов канальцев. В коре П. находятся все клубочки, проксимальные и дистальные извитые канальцы, корковые отделы собирательных трубок. В мозговом веществе располагаются петли Генле и собирательные трубки. От расположения отдельных элементов нефрона зависит эффективность осморегулирующей функции П.
Клетки каждого отдела канальцев отличаются по строению. Для кубического эпителия проксимального извитого канальца характерны многочисленные микроворсинки (щёточная каёмка) на поверхности, обращенной в просвет нефрона. На базальной поверхности клеточная оболочка образует узкие складки, между которыми расположены многочисленные митохондрии (рис. 3 , а). В клетках прямого участка проксимального канальца менее выражены щёточная каёмка и складчатость базальной мембраны, мало митохондрии. Тонкий отдел петли Генле меньшего диаметра, выстлан плоскими клетками с малочисленными митохондриями. Характерная особенность эпителия дистального сегмента нефрона (толстый восходящий отдел петли Генле и дистальный извитой каналец со связующим отделом) — малое число микроворсинок на поверхности канальца, обращенной в просвет нефрона, ярко выраженная складчатость базальной плазматической мембраны и многочисленные крупные митохондрии с большим числом крист (рис. 3 , б). В начальных отделах собирательных трубок чередуются светлые и тёмные клетки (в последних больше митохондрии). Беллиниевы трубки образованы высокими клетками с немногочисленными митохондриями.
Кровь в П. поступает из брюшной аорты по почечной артерии, распадающейся в ткани П. на междолевые, дуговые, междольковые артерии, от которых берут начало афферентные (приносящие) артериолы клубочков. В них артериола распадается на капилляры, затем они вновь соединяются, образуя эфферентную (выносящую) артериолу. Афферентная артериола почти в 2 раза толще эфферентной, что способствует клубочковой фильтрации. Эфферентная артериола вновь распадается на капилляры, оплетающие канальцы того же самого нефрона. Венозная кровь поступает в междольковые, дуговые и междолевые вены; они образуют почечную вену, впадающую в нижнюю полую вену. Кровоснабжение мозгового вещества П. обеспечивается прямыми артериолами. П. иннервируют симпатические нейроны трёх нижних грудных и двух верхних поясничных сегментов спинного мозга; парасимпатические волокна идут к П. от блуждающего нерва. Чувствительная иннервация П, в составе чревных нервов достигает нижних грудных и верхних поясничных узлов.
Сравнительная физиология . Основные функции П. (экскреторная, осмо- и ионорегулирующая и др.) обеспечиваются процессами, лежащими в основе мочеобразования : ультрафильтрацией жидкости и растворённых веществ из крови в клубочках, обратным всасыванием частиц этих веществ в кровь и секрецией некоторых веществ из крови в просвет канальца. В процессе эволюции П. фильтрационно-реабсорбционный механизм мочеобразования всё более преобладает над секреторным. Регуляция выделения большинства ионов у наземных позвоночных основана на изменении уровня реабсорбции ионов. Характерная особенность эволюции П. — увеличение объёма клубочковой фильтрации, которая у млекопитающих в 10—100 раз выше, чем у рыб и земноводных; резко возрастает интенсивность реабсорбции веществ клетками канальцев, т.к. отношение массы П. к массе тела почти одинаково у этих животных. Повышается функция П. по поддержанию стабильности состава веществ, растворённых в сыворотке крови. У некоторых низших позвоночных более развит аппарат секреции, что позволяет выделять ряд веществ с такой же скоростью, как у млекопитающих. У морских рыб П. секретирует магний, сульфаты, фосфаты и т.д. В П. всех позвоночных, кроме млекопитающих и круглоротых, имеется почечно-портальная система кровообращения, которая приносит непосредственно к канальцам, минуя клубочки, венозную кровь от нижних конечностей; клетки канальцев извлекают из неё многие вещества и выделяют их путём секреции в просвет нефрона. Развитие осморегулирующей функции П. тесно связано с типом азотистого обмена. У земноводных и млекопитающих конечный продукт азотистого обмена — мочевина, осмотически высокоактивное вещество, для выведения которого необходимо значительное количество воды (земноводные) или способность осмотически концентрировать мочу (млекопитающие). У пресмыкающихся и птиц конечный продукт обмена — мочевая кислота, секретируемая клетками почечных канальцев; при реабсорбции воды образуются пересыщенные растворы; в клоаке мочевая кислота, плохо растворимая в воде, выпадает в осадок — это позволяет организму сберегать воду. Для выделения мочевины, образовавшейся из 1 г белка, необходимо 20 мл воды (при равенстве осмотических концентраций мочи и плазмы крови), а для экскреции соответствующего количества мочевой кислоты — 0,5 мл.
У человека в условиях покоя около 1 /4 части крови, выбрасываемой в аорту левым желудочком сердца, поступает в почечные артерии. Кровоток в П. мужчин составляет 1300 мл/мин, у женщин несколько меньше. При этом в клубочках из полости капилляров в просвет боуменовой капсулы происходит ультрафильтрация плазмы крови, обеспечивающая образование т. н. первичной мочи, в которой практически нет белка. В просвет канальцев поступает около 120 мл жидкости в 1 мин. Однако в обычных условиях около 119 мл фильтрата поступает обратно в кровь и лишь 1 мл в виде конечной мочи выводится из организма. Процесс ультрафильтрации жидкости обусловлен тем, что гидростатическое давление крови в капиллярах клубочка выше суммы коллоидно-осмотическое давления белков плазмы крови и внутрипочечного тканевого давления. Размер частиц, фильтруемых из крови, определяется величиной пор в фильтрующей мембране, что, по-видимому, зависит от диаметра пор центрального слоя базальной мембраны клубочка. В большинстве случаев радиус пор меньше 28
