Большая Советская Энциклопедия (СИ) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" (читать полностью бесплатно хорошие книги txt) 📗
Система органического мира
Систе'ма органи'ческого ми'ра. Мир живых существ насчитывает около 2 млн. видов. Всё это многообразие организмов изучает систематика, основной задачей которой является построение С. о. м.
После торжества эволюционного учения в биологии систематика стремится к созданию такой С. о. м., которая с возможной полнотой отражала бы эволюционные взаимоотношения между организмами, т. е. была бы филогенетической. Филогенетическая систематика разрабатывается на всех таксономических уровнях, от видового и подвидового до уровня высших таксонов — классов, отделов (типов) и царств. Ниже рассмотрена лишь макросистема органического мира, т. е. самые высшие её таксономические единицы — царства и полцарства.
Со времён Аристотеля биологи делят органический мир на растения и животных, получивших в системе К. Линнея латинские названия Vegetabilia и Animalia. Это традиционное деление сохранилось до наших дней и вошло почти во все учебные пособия по биологии. Между тем уже давно чувствовались недостатки такого деления, полностью обнаружившиеся лишь с середины 20 в. Фундаментальное значение имело установление того факта, что две филогенетически родственные группы — бактерии и синезелёные водоросли (цианеи) — резко отличаются от остальных живых существ (в т. ч. от грибов) отсутствием истинного ядра. Генетический материал — дезоксирибонуклеиновая кислота(ДНК) лежит в их клетках свободно, погруженный в т. н. нуклеоплазму, которая не отделена от цитоплазмы ядерной мембраной. У них отсутствуют митотическое веретено (деление клетки амитотическое), центриоли и микротрубочки, а также митохондрии и пластиды; жгутики (если они есть) устроены проще и имеют принципиально иное строение, чем у растений и животных. Эти организмы называют прокариотами (Procaryota — доядерные). У всех остальных организмов, как одно-, так и многоклеточных, имеется настоящее ядро, окруженное ядерной мембраной и тем самым резко отграниченное от цитоплазмы, а генетический материал ядра заключён в хромосомах. Имеется митотическое веретено или его аналог, образованный микротрубочками. Кроме ясно дифференцированного ядра и цитоплазмы, у них есть и митохондрии, а у многих — также пластиды и сложные жгутики. Такие организмы называют эукариотами (Eucaryota — ядерные). Постепенно стало выясняться, что различия между прокариотами и эукариотами гораздо более глубокие и фундаментальные, чем, например, между высшими животными и высшими растениями (те и другие — эукариоты).
Т. о., прокариоты образуют глубоко своеобразную и резко обособленную группу, которой в С. о. м. часто придают ранг царства или даже надцарства. Поэтому деление органического мира на прокариотов и эукариотов достаточно обосновано и не вызывает возражений. Гораздо сложнее обстоит дело с таксономическим подразделением эукариотов, которых обычно делят на 2 царства — животных и растений. Если таксономические границы животного мира относительно ясны (не считая вопроса о положении отдельных групп жгутиконосцев, в том числе эвгленовых, которых ряд зоологов продолжает по традиции относить к простейшим), границы растительного мира подвергаются коренному пересмотру. Так, из царства растений должны быть исключены все прокариоты, в том числе цианеи (синезелёные водоросли). Более спорно положение грибов, относимых по традиции к растениям, хотя ещё в 1-й половине 19 в. шведский миколог Э. Фрис предложил выделить их в самостоятельное царство грибов, что впоследствии было принято большинством микологов.
Однако вопрос о таксономическом объёме, происхождении и систематическом положении грибов вызывает разногласия. Грибы представляют собой наиболее загадочную группу современных организмов, и их классификация связана с наибольшими трудностями. Уже давно высказывалось предположение, что грибы, в широком их понимании, не представляют собой естественной (монофилетической) систематической группы и, возможно, имеют разное происхождение. Так, ряд учёных исключает из грибов миксомицеты (слизистые грибы, или слизевики). Многие авторы, начиная с Х. Я. Гоби(1884) и А. Де Бари (1887), выводят происхождение миксомицетов от жгутиконосных простейших, некоторые относят их к простейшим. Более того, ряд микологов высказывается за сборный характер миксомицетов, разные группы которых происходят от разных жгутиконосных предков. Окончательно не решен также вопрос, к какому из 2 основных царств эукариотных организмов стоят ближе всего грибы — к животным или растениям. Ещё в 1874 немецким учёным Ю. Саксом было выдвинуто предположение, что миксомицеты и базидиомицеты произошли от паразитических красных водорослей, а в 1881 Де Бари выступил с гипотезой об их происхождении от фикомицетов. Обе эти гипотезы до сих пор имеют сторонников. Некоторые современные микологи, основываясь главным образом на морфологических данных, высказываются за происхождение аскомицетов и базидиомицетов (а также зигомицетов) от красных водорослей, но большинство микологов считают сходство с красными водорослями результатом конвергенции и склоняются к происхождению истинных грибов от миксомицетов, а через них — от простейших. Близость грибов к животным подтверждается и данными биохимии: они обнаруживают сходство по многим путям азотного обмена, первичной структуре цитохромов и транспортных рибонуклеиновых кислот.
Т. о., мир живых существ, согласно новейшей С. о. м., признаваемой уже многими учёными, состоит из 4 царств. Некоторые современные авторы выделяют ещё пятое царство, которое они вслед за Э. Геккелем называются протистами (Protista). Сюда они включают часть водорослей (пиррофитовые, золотистые и эвгленовые) и всех простейших (по другой системе, все водоросли, все простейшие и примитивные низшие грибы). Выделение чрезвычайно разнородного царства протистов вызывает справедливые возражения многих биологов, поскольку это лишь затрудняет классификацию и создаёт новые проблемы. (Указывается, в частности, на то, что многие представители этого искусственного царства стоят гораздо ближе к представителям трёх других эукариотных царств, чем к остальным протистам.)
Различия между надцарствами прокариотных и эукариотных организмов и их подразделениями (царствами и подцарствами) показаны в следующем обзоре.
Обзор высших таксонов
А. Надцарство доядерных организмов (procaryota). Настоящее ядро с ядерной мембраной отсутствует, и генетический материал сосредоточен в т. н. нуклеоиде. ДНК обычно образует одну замкнутую в кольцо нить, которая не связана с белками и с РНК и не является ещё настоящей хромосомой, устроенной гораздо сложнее. Типичного полового процесса нет, но обмен генетическим материалом иногда осуществляется во время других (т. н. парасексуальных) процессов, не сопровождающихся слиянием нуклеоидов. Лишены центриолей, микротрубочек и митотического веретена (деление клетки амитотическое, см. Митоз), пластид и митохондрий. Опорным каркасом клеточной стенки служит гликопептид муреин. Жгутиков нет или они относительно простые. Многие представители могут фиксировать молекулярный азот. Облигатные и факультативные анаэробы и аэробы. Питание путём всасывания питательных веществ через клеточную стенку, т. е. абсорбтивное (сапротрофное или паразитное) или автотрофное. Сюда входит одно царство — дробянки (Mychotalia, или Mychota, от слова «михи», обозначающего комочки хроматина, неспособного к митозу). Многие авторы употребляют мало удачное название Monera, предложенное ещё Э. Геккелем для якобы безъядерного «рода» Protamoeba, который оказался всего лишь безъядерным фрагментом обыкновенной амёбы.
1. Подцарство бактерий (Bacteriobionta). Питание гетеротрофное или автотрофное (хемотрофное или реже фототрофное). Хлорофилл, когда он присутствует, представлен бактериохлорофиллами. Фикоцианин и фикоэритрин отсутствуют. При фотосинтезе не происходит выделения молекулярного кислорода. Часто имеются простые жгутики. Кроме истинных бактерий, сюда входят актиномицеты, миксобактерии, спирохеты, микоплазмы, риккетсии и хламидии, а также, возможно, вирусы. Система полцарства бактерий ещё недостаточно разработана и в будущем может подвергнуться коренной переработке. Включает, вероятно, только один отдел Bacteriomychota (Bacteria).