Большая Советская Энциклопедия (ПО) - Большая Советская Энциклопедия "БСЭ" (читать книгу онлайн бесплатно без TXT) 📗
Определение пола. Все организмы, в том числе и раздельнополые, в генетическом отношении бисексуальны (двуполы), т.к. зиготы их получают генетическую информацию, потенциально дающую возможность развивать признаки мужского и женского П. У обоеполых растений и некоторых гермафродитных животных женские и мужские репродуктивные органы и половые клетки развиваются из генетически одинаковых клеток под влиянием внутренних условий (по отношению к отдельным клеткам их можно рассматривать как внешние). Механизм переключения клеток на развитие в одном случае женских, в другом мужских репродуктивных органов полностью не раскрыт. В редких случаях у раздельнополых видов потенциально бисексуальные зиготы развиваются в самок или самцов под влиянием внешних условий. Например, у морского кольчатого червя бонеллия личинка, поселяясь на хоботке самки, развивается в самца, а на дне моря — в самку. У растения Arisaema japonica из крупных клубней, богатых питательными веществами, развиваются растения с женским цветками, а из мелких клубней — с мужскими. Определение П. под влиянием внешних условий называется фенотипическим, или модификационным.
Шире распространено генетическое определение П. В этом случае зигота во время оплодотворения также получает потенциальные возможности для развития признаков обоих П. Однако под влиянием генетических факторов в одной половине зигот пересиливает тенденция развития мужского П., а в другой — женского. Специальный хромосомный механизм обеспечивает передачу одной половине потомства генов женского П., а другой — генов мужского П. В начале 20 в. было установлено, что у самцов некоторых видов насекомых в диплоидных (с двойным набором хромосом) клетках наряду с парами гомологичных хромосом имеется одна непарная хромосома. Самка же имеет две такие хромосомы. У самцов насекомых др. видов все хромосомы парные, но в одной из пар они морфологически несходные. Эти хромосомы, причастные к определению П., назвали половыми хромосомами , а остальные — аутосомами . Позднее половые хромосомы были обнаружены у многих раздельнополых организмов. Половую хромосому самца, повторяющуюся у самок, назвали Х-хромосомой, а не повторяющуюся — Y-хромосомой. Сочетание половых хромосом самца обозначают формулой X0 или XY, а самки — XX. Самцы с одной половой хромосомой продуцируют в равном количестве гаметы с Х-хромосомой и гаметы, лишённые её, т. е. с одним лишь гаплоидным набором аутосом (А); самки — гаметы только с Х-хромосомой. После случайного слияния мужских и женских гамет половина образовавшихся зигот будет иметь две Х-хромосомы (XX), а др. половина — только одну Х-хромосому. Первые станут самками, вторые — самцами (рис. ).
Самцы с разными половыми хромосомами продуцируют в равном количестве гаметы, имеющие Х-хромосому, и гаметы, имеющие Y-хромосому. Женские гаметы этого вида генетически одинаковы — все они несут по одной Х-хромосоме. В результате половина яйцеклеток будет оплодотворена сперматозоидами с Y-хромосомой, а др. половина — с Х-хромосомой. Первые зиготы, имеющие структуру XY, разовьются в особей мужского П., вторые — с XX — в особей женского П. Самцы с одной Х-хромосомой или с двумя разными (XY) хромосомами имеют гетерогаметный П., самки с ХХ-хромосомами — гомогаметный П. У многих животных, наоборот, самки имеют гетерогаметный П. Их половые хромосомы обозначают буквами Z и W или XY, а половые хромосомы гомогаметных самцов — ZZ или XX. У млекопитающих, нематод, моллюсков, иглокожих и у большинства членистоногих гетерогаметен мужской П. У насекомых и рыб гетерогаметность наблюдается как у мужского, так и у женского П. Гетерогаметность женского П. свойственна птицам, пресмыкающимся и некоторым земноводным.
Бисексуальные потенции, свойственные зиготе, обусловлены генами , локализованными в аутосомах и проявляющимися только под контролем др. генов — реализаторов П. Именно эти гены открывают путь в одном случае генам, способствующим образованию женского П., в другом — генам, обусловливающим развитие мужского П. При генетическом определении П. по типу X0, XX реализаторы женского П. локализованы в Х-хромосомах, а мужского — в аутосомах. При сочетании одной дозы реализаторов женского П., локализованных в одной Х-хромосоме, с диплоидным набором реализаторов мужского П., локализованных в аутосомах, развивается мужской П. И только 2 дозы реализаторов женского П., локализованные в 2 Х-хромосомах, пересиливают потенцию развития мужского П. и тем самым обусловливают женский П. У человека полоопределяющую роль играет Y-хромосома. В аномальных случаях она сочетается с 2, 3 и даже 4 Х-хромосомами при нормальном наборе аутосом. Хотя это и приводит к патологическим отклонениям, однако все особи с такими наборами хромосом бывают мужского П. Полоопределяющая роль Y-хромосом отмечена у многих видов животных, а среди растений — у дрёмы луговой. У дрозофилы Y-хромосома почти не содержит генов, т. е. наследственно инертна; реализаторы женского П. локализованы в Х-хромосоме, реализаторы мужского П. — в аутосомах. Развитие П. контролируется отношением Х-хромосом к набору аутосом (Х: А), условно принятым у самки за единицу (2Х:2А = 1): это отношение у самца равно 0,5 (Х:2А = 0,5). Увеличение этого отношения (полового индекса) свыше единицы приводит к чрезмерному развитию женских половых признаков («сверхсамки»), уменьшение же ниже 0,5 способствует появлению самцов с более выраженными мужскими признаками («сверхсамцы»). Особи с половым индексом 0,67 и 0,75 имеют промежуточное развитие признаков обоих П. и называют интерсексами. Явление интерсексуальности демонстрирует бисексуальную потенцию наследственной информации, передаваемой всем потомкам.
Механизм генетического контроля над развитием половых признаков может быть внутри- и межклеточным. Внутриклеточное определение П. не связано с образованием половых гормонов (например, у насекомых), и действие генов, определяющих П., ограничено клетками, в которых эти гены функционируют. При этом в одном организме могут нормально развиваться, не влияя друг на друга, участки тела с женскими и мужскими признаками (см. Гинандроморфизм ). При межклеточном определении П., характерном для млекопитающих и птиц, под контролем генов вырабатываются половые гормоны , которые, проникая во все клетки организма, обусловливают фенотипическое развитие признаков соответствующего П. Различают прогамное, сингамное и эпигамное определение П. Прогамное определение П. происходит до оплодотворения яйца, например дифференцировка яйцеклеток на быстро и медленно растущие. Первые становятся крупными, и из них после оплодотворения развиваются самки, вторые отличаются меньшими размерами и дают самцов, хотя оба вида яйцеклеток генетически одинаковы. Сингамное определение П. происходит во время оплодотворения, но на разных стадиях этого процесса. У некоторых видов с мужской гетерогаметией и физиологической полиспермией (оплодотворение яйцеклетки несколькими сперматозоидами) П. определяется в момент слияния ядер половых клеток (кариогамия ). Если с ядром яйцеклетки сливается мужское ядро с Y-хромосомой, разовьётся мужская особь, если с Х-хромосомой — женская. При женской гетерогаметии П. потомства зависит от того, какая из половых хромосом попадает в ядро яйцеклетки во время мейоза. Если в ядре окажется Z-хромосома, разовьётся особь мужского П., если W-хромосома — женского. Т. о., в данном случае П. зиготы устанавливается до кариогамии. Эпигамное определение П. наблюдается у разнополых видов с фенотипическим определением П., когда направленность развития в сторону мужского или женского П. обусловливается влиянием внешних условий после оплодотворения.
Зависимость признаков от пола . Зависят от П. признаки, ограниченные и контролируемые им. Ограниченные П. признаки в силу половой дифференциации могут проявиться только у одного из П. (продукция молока или яиц свойственна только женскому П.), хотя полимерные гены этих признаков локализованы в аутосомах обоих П. Признаки, контролируемые П., проявляются или у обоих П. (с разной степенью выраженности), или (чаще) только у одного из П. (более мощное развитие рогов у баранов, бороды — у козлов), хотя оба в равной мере содержат в аутосомах гены этих признаков. Несходное их развитие обусловлено значительным различием физиологических процессов в организмах разного П.
