Mybrary.info
mybrary.info » Книги » Разное » Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович (книга читать онлайн бесплатно без регистрации TXT) 📗

Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович (книга читать онлайн бесплатно без регистрации TXT) 📗

Тут можно читать бесплатно Перспективы отбора - Марков Александр Владимирович (книга читать онлайн бесплатно без регистрации TXT) 📗. Жанр: Разное. Так же Вы можете читать полную версию (весь текст) онлайн без регистрации и SMS на сайте mybrary.info (MYBRARY) или прочесть краткое содержание, предисловие (аннотацию), описание и ознакомиться с отзывами (комментариями) о произведении.
Перейти на страницу:

Оказалось, что многие мутации, достигнув некоторой частоты, вдруг перестают распространяться, то есть двигаться дальше в сторону фиксации (стопроцентной частоты встречаемости). А ведь именно таков должен быть естественный ход событий, если клон с данной мутацией имеет более высокую приспособленность, чем другие бактерии. Может быть, распространение мутации остановилось из-за того, что появился более приспособленный конкурент? Но тогда прежние чемпионы должны постепенно вытесняться из популяции и исчезать. Однако этого тоже не происходит. Частота мутации начинает колебаться около какого-то промежуточного значения. Эти колебания могут продолжаться десятки тысяч поколений. В чем же дело?

Перспективы отбора - i_013.png

Метагеномные данные, полученные для каждой из 1440 проб, представляют собой множество отсеквенированных кусочков ДНК, принадлежащих разным бактериям. Поэтому нельзя сразу понять, какие мутации относятся к одному клону, а какие – к разным. Однако ученым удалось разобраться в этом, проанализировав согласованность изменений частот мутаций во времени (поскольку частоты мутаций, находящихся в одном и том же геноме, меняются синхронно). В итоге выяснилось, что по крайней мере в девяти из двенадцати подопытных популяций в течение длительного времени (свыше 10 000 поколений) имело место устойчивое сосуществование как минимум двух разных клад (эволюционных линий, ветвей). Внутри этих клад шли свои собственные эволюционные процессы, то есть появлялись и фиксировались различные мутации.

Это значит, что в большинстве популяций произошла диверсификация. Разные клады как-то поделили между собой экологические ниши и стали устойчиво сосуществовать, приспосабливаясь теперь уже не только к изначально заданным условиям среды, но и к специфическому и переменчивому биотическому окружению.

Анализ истории отдельных клад показал, что адаптивная эволюция внутри них продолжается полным ходом: появляются новые полезные (для данной клады) мутации; их частоты растут под действием отбора; вместе с ними распространяются “автостопом” другие (не такие полезные) мутации; многие генетические варианты, достигнув заметной частоты, впоследствии вымирают, вытесненные более удачливыми конкурентами. И все это происходит уже не в масштабах всей популяции, а по отдельности в каждой из клад. Поэтому отчасти теряет смысл оценка приспособленности бактерий по скорости их роста по сравнению с предковым штаммом: ведь теперь их реальная приспособленность зависит еще и от того, насколько успешно они взаимодействуют с соседями по колбе.

Таким образом, эксперимент опроверг чрезмерно упрощенные представления о том, как должна эволюционировать бесполая популяция в стабильной среде. Ничего похожего на замедление и остановку эволюции не наблюдается, запас потенциально полезных мутаций не исчерпывается, и даже темп их накопления практически не снижается (снижается лишь их средняя полезность). Вместо этого мы видим самопроизвольное усложнение сообщества, своего рода симпатрическое видообразование, когда монокультура превращается в экосистему с подразделенными нишами. Так что Лесли Орджел был, конечно, прав насчет того, кто умнее – эволюция или теоретики, считающие, что всё про нее знают.

Исследование № 4

Ранние этапы адаптации предсказуемы, поздние – случайны

Эксперимент Ленски показал, что в бесполых популяциях даже в неизменных условиях идет непрерывный рост приспособленности. Происходит это за счет накопления и закрепления полезных мутаций. Хорошо бы разобраться подробнее в этом процессе: что за мутации, как и в какой последовательности они распространяются в популяции. Эту непростую задачу удалось решить с помощью новой методики “генетического штрихкодирования”. Применив ее, американские ученые смогли в небывалых подробностях изучить процесс накопления полезных мутаций в большой бесполой популяции дрожжей при адаптации к новой среде. Как выяснилось, на начальных этапах общий рост приспособленности популяции идет за счет высоковероятных мутаций со слабым положительным эффектом, которые возникают независимо у множества особей. На этой стадии процесс адаптации предсказуем: его можно описать простыми формулами. В дальнейшем роль случайности возрастает, потому что на первый план выходят маловероятные мутации с сильным полезным эффектом. Кроме того, исследование наглядно показало, что темп появления полезных мутаций может быть весьма высоким.

Перспективы отбора - i_014.png
Перспективы отбора - i_015.png

В популяциях, насчитывающих миллионы особей, в каждом поколении возникает множество новых мутаций – и вредных, и полезных, и нейтральных (напомним, что категория мутации определяется ее влиянием на приспособленность, то есть на эффективность передачи особью своих генов следующим поколениям). Все эти мутации вносят вклад в среднюю приспособленность особей, от которой зависит скорость роста численности популяции. Возникновение новых мутаций и изменение частоты их встречаемости под действием отбора и генетического дрейфа – самые фундаментальные эволюционные процессы. Нельзя понять эволюцию, не изучив их во всех подробностях.

Но как уследить за тысячами мутаций, происходящих у миллионов особей? Секвенировать целиком миллионы геномов – неподъемная задача даже при современном уровне развития биотехнологий. Если же применять выборочное секвенирование, то в поле зрения исследователей попадут только те мутации, которые достигли высокой частоты встречаемости (например, как в Исследовании № 3). Картина получится весьма неполной. Ведь многие возникающие полезные мутации, вероятно, никогда не становятся массовыми, однако свой вклад в общую приспособленность тем не менее вносят.

Альтернативный подход состоит в том, чтобы пометить отдельные клоны (клетки, произошедшие от одной и той же родительской клетки) наследуемой генетической меткой, а потом следить, как меняется численность каждого из них. Если численность какого-то клона вдруг начала экспоненциально расти, в то время как число всех особей популяции остается постоянным, значит, у одного из представителей этого клона возникла полезная мутация. При этом скорость роста является мерой полезности мутации. Например, если рост численности клона описывается уравнением N = N0 × (1 + 0,05)t, где время t измеряется в поколениях, значит, мутация повысила приспособленность на 5 % (в таких случаях говорят, что полезность мутации, обозначаемая буквой s, равна 0,05).

Именно такое маркирование и осуществили американские биологи, продемонстрировав настоящий прорыв в технике наблюдений за эволюцией многомиллионных популяций (Levy et al., 2015). Ученые работали с двумя бесполыми популяциями дрожжей (их искусственно лишили способности к половому размножению, так что они размножались только почкованием) численностью по 108 клеток. Популяции были произведены от одной-единственной предковой клетки, то есть изначально геномы всех дрожжей были одинаковыми. В каждой популяции были помечены индивидуальными генетическими метками примерно по 500 000 клонов. Как это удалось сделать? Сначала изготовили большую коллекцию кольцевых молекул ДНК – плазмид, – содержащих случайные двадцатинуклеотидные последовательности (генетический “штрихкод”). Эти плазмиды внедрялись в дрожжевые клетки, геномы которых были предварительно модифицированы таким образом, чтобы плазмиды встраивались в строго определенное место генома при помощи особого фермента – Cre-рекомбиназы. В итоге удалось получить две популяции численностью по 108 клеток, в которых каждая клетка принадлежала к одному из полумиллиона помеченных клонов.

Перейти на страницу:

Марков Александр Владимирович читать все книги автора по порядку

Марков Александр Владимирович - все книги автора в одном месте читать по порядку полные версии на сайте онлайн библиотеки mybrary.info.


Перспективы отбора отзывы

Отзывы читателей о книге Перспективы отбора, автор: Марков Александр Владимирович. Читайте комментарии и мнения людей о произведении.


Уважаемые читатели и просто посетители нашей библиотеки! Просим Вас придерживаться определенных правил при комментировании литературных произведений.

  • 1. Просьба отказаться от дискриминационных высказываний. Мы защищаем право наших читателей свободно выражать свою точку зрения. Вместе с тем мы не терпим агрессии. На сайте запрещено оставлять комментарий, который содержит унизительные высказывания или призывы к насилию по отношению к отдельным лицам или группам людей на основании их расы, этнического происхождения, вероисповедания, недееспособности, пола, возраста, статуса ветерана, касты или сексуальной ориентации.
  • 2. Просьба отказаться от оскорблений, угроз и запугиваний.
  • 3. Просьба отказаться от нецензурной лексики.
  • 4. Просьба вести себя максимально корректно как по отношению к авторам, так и по отношению к другим читателям и их комментариям.

Надеемся на Ваше понимание и благоразумие. С уважением, администратор mybrary.info.


Прокомментировать
Подтвердите что вы не робот:*