Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Итак, живым системам присуще многовариантное, многосвязанное, мультипараметрическое регулирование физиологических функций (В. А. Шидловский, 1978). Поэтому каждый организм реагирует на воздействие внешней среды строго индивидуальным образом.
Однако следует заметить, что степень взаимосвязанности функций и параметров не является постоянной величиной, а зависит от текущего состояния организма. В состоянии физиологического покоя взаимосвязанность функционирования отдельных регуляторных механизмов минимальна. Константы гомеостаза удерживаются на постоянном уровне, в основном, независимо друг от друга. При действии различных возмущающих факторов напряженность процессов регуляции нарастает и их взаимосвязанность увеличивается. Отклонение одного из регулируемых параметров обязательно вызывает направленные изменения всех остальных. Если организм попадает в экстремальную, стрессовую ситуацию, системы регуляции могут вступать в конкурентные взаимоотношения. Поддержание всех существующих переменных в физиологических пределах в этих условиях оказывается невозможным, и организм жертвует одними из них ради поддержания состояния других. Примером доминирующего положения системы кровоснабжения мозга по сравнению с системой кровоснабжения остальных тканей тела является острая гипертензия, вызванная ишемией головного мозга. При снижении перфузионного давления в бассейне артерий мозга ниже 60—80 мм рт. ст. (8—10,6кПа) наступает повышение системного артериального давления, направленного на улучшение кровоснабжения головного мозга вне зависимости от потребностей и состояния остальных тканей.
Объединение различных соматических и вегетативных компонентов реакции возможно благодаря их организации в единую функциональную систему (П. К. Анохин). Такая система состоит обычно из рабочих элементов, относящихся к различным анатомо-физиологическим системам: отделы мозга, скелетные мышцы, эндокринные железы, органы систем кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения и др. Системообразующим фактором является только одно — способствует ли включение деятельности данного органа достижению определенного полезного приспособительного результата минимумом энергетических затрат. Поэтому функциональные системы всегда гетерогенны, динамичны, возникают и исчезают по поводу конкретной ситуации. Каждый компонент (элемент) функциональной системы вступает в действие в точно определенный момент времени и в определенном объеме. Те стороны деятельности каждого компонента системы, которые в данный момент не нужны, т. е. не помогают или даже мешают получению полезного результата, устраняются из активной деятельности (ограничение степеней свободы). Одни и те же анатомо-физиологические образования могут последовательно включаться в различные функциональные системы.
Функциональные системы могут быть многоконтурными, в их деятельности используется принцип саморегуляции. Через каналы обратной связи на вход системы поступает информация о результатах ее деятельности, на основе которой система стабилизируется или перестраивает свою функцию. Следовательно, будущее состояние системы в значительной мере определяется ее предыдущим состоянием.
Для любой функциональной системы характерны консерватизм специализированных рецепторных приборов, воспринимающих тот или иной полезный результат (настройка на определенный уровень артериального давления, напряжения кислорода в крови, концентрации глюкозы, осмотического давления, температуры крови и т. д.), и большая пластичность в использовании исполнительных центров и рабочих органов для получения этого результата. Такое сочетание свойств рецепторов и исполнительных аппаратов обеспечивает функциональной системе динамическую перестройку, целесообразную деятельность в широком диапазоне изменений параметров внешней среды и компенсацию при возможном нарушении функций.
В организме функционирует множество различных функциональных систем: по содержанию определенного уровня артериального давления, объема циркулирующей крови, реакции (рН) и газового состава крови, уровня осмотического давления, температурного гомеостаза, системы пищевого и полового поведения и т. д. Их взаимодействие осуществляется по принципу доминанты и иерархии результатов, т. е. в каждый момент времени проявляется деятельность функциональной системы, удовлетворяющей ведущую потребность, и одна функциональная система может включаться как компонент в другую, более сложную функциональную систему. Например, функциональные системы по поддержанию газового состава крови и уровня артериального давления могут включаться как элементы в систему пищевого поведения.
Концепция функциональной системы как единицы интегративной деятельности организма, впервые разработанная в СССР академиком П. Е. Анохиным и его учениками, показывает, что в целостном организме не может быть изолированного функционирования какой-либо анатомо-физиологической системы, независимого от всех других систем. Функции организма как целого приурочены к деятельности специализированных, структурно дифференцированных в тканевом отношении органов, но всегда имеют организменные свойства, т. е. все органы и системы органов функционируют не только «для себя», но и для «всех». Организм является целостным в своем внутреннем и внешнем единстве, он многомерен по свойствам и функциям, и вектор проявления его сил зависит от потребностей организма и условий внешней среды.
1. При кровопотере у первого кролика развилось состояние гипоксии, что способствовало усилению продукции у него эритропоэтина. Плазма с избытком эритропоэтина, перелитая второму кролику, вызвала у него стимуляцию эритропоэза.
2. Пережатие почечной артерии у собаки вызвало гипоксию ткани почки и усилило продукцию эритропоэтина, а следовательно, и эритропоэз.
3. Животным с сывороткой ввели в организм ингибитор эритропоэза; у альпинистов в горах развилась полицитемия, поэтому после спуска с гор у них начинается выработка ингибиторов эритропоэза.
4. При воспалении в крови животных в зависимости от срока реакции появляются стимуляторы и ингибиторы лейкопоэза.
5. При тромбоцитопении в крови животных увеличивается концентрация тромбоцитопоэтинов, которые и вызывают описанный эффект. Более поздние изменения в периферической крови объясняются тем, что созревание тромбоцитов в костном мозге продолжается 6—8 дней.
6. При увеличении притока перфузионной жидкости к сердцу растет диастолическое наполнение его полостей и сердечный выброс по принципу гетерометрической саморегуляции, а при затруднении оттока через аортальную канюлю проявляется гомеометрическая саморегуляция и увеличение напряжения мышцы желудочка.
7. Усиление и учащение работы левого желудочка при увеличении диастолического наполнения правого предсердия нельзя объяснить законом Старлинга. Полученная в эксперименте реакция является периферическим рефлексом, дуга которого замыкается в собственных нервных сплетениях сердца.
8. Падение артериального давления после денервации объясняется устранением центральных тонических констрикторных влияний на сосуды. Простагландины Е снижают базальный (периферический) тонус.
9. После блокады звездчатого ганглия кровоток в сосудах верхних конечностей увеличился, так как прекратилась передача тонических вазоконстрикторных влияний по симпатическим нервам и сосуды расширились.
10. При мышечной работе под влиянием накапливающихся метаболитов с хеморецепторов работающих мышц возникает системный сопряженный прессорный рефлекс. Проявлением этого рефлекса при работе на велоэргометре может быть сужение сосудов и снижение кровотока в руке.
11. При повышении перфузионного давления в области каротидного синуса биоэлектрическая активность каротидного нерва усиливается, а у нейронов прессорного отдела сосудов двигательного центра — снижается; уровень артериального давления в бедренной артерии снижается, вследствие расширения сосудов и урежения сокращений сердца.