Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Передача возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы осуществляется с участием медиаторов — химических посредников возбуждения. С помощью ацетилхолина возбуждение передается в синапсах ганглиев, в периферических синапсах (с постганглионарного волокна на орган) парасимпатической нервной системы и в некоторых симпатических периферических синапсах. Все эти синапсы называются холинергическими. Передача возбуждения с симпатических постганглионарных волокон на рабочие органы в большинстве случаев происходит с участием норадреналина и адреналина. Таким образом, большинство постганглионарных синапсов симпатической нервной системы — адренергические. Высказывается предположение о возможном участии в передаче возбуждения в синапсах вегетативной нервной системы и других медиаторов (АТФ, серотонина, некоторых аминокислот).
Медиатор, выделяясь через пресинаптическую мембрану нервных окончаний, взаимодействует со специфическими белковыми молекулами постсинаптической мембраны нейронов ганглия или клеток того или иного органа; в результате проявляется реакция данного органа на регулирующее воздействие. Белок, с которым вступает во взаимосвязь адреналин и норадреналин, носит название адренорецептор, а белок клеточных мембран, взаимодействующий с ацетилхолином, — холинорецептор. Различают несколько видов адрено- и холинорецепторов. Так как в мембранах клеток разных органов имеются различные рецепторные белки, то один и тот же медиатор, взаимодействуя с ними, может вызвать разную реакцию.
Переключение возбуждения с афферентных нервных путей на эфферентные в вегетативных рефлекторных дугах может происходить как на уровне вегетативных ганглиев, так и на уровне центральной нервной системы. В вегетативных ганглиях обнаружены все виды нейронов, необходимые для осуществления рефлекторных реакций: афферентные (чувствительные), эфферентные (например, двигательные) и вставочные. Таким образом, вегетативные ганглии могут выполнять роль нервных центров, а вегетативные рефлексы могут быть разделены на истинные (рефлекторная дуга замыкается в вегетативных центрах головного и спинного мозга) и периферические (рефлекторная дуга замыкается на уровне вегетативных ганглиев).
Периферические рефлексы дополняют механизмы местной регуляции. Они могут поддерживать функцию органа на некотором необходимом уровне жизнедеятельности и обеспечивать межорганные рефлекторные взаимодействия в определенной области тела даже при прекращении связи ее с центральной нервной системой.
Вегетативные центры спинного, продолговатого и среднего мозга могут осуществлять достаточно сложные общие рефлекторные реакции морфофункциональных вегетативных систем организма (кровообращение, пищеварение и др.), но деятельность их подчиняется вышерасположенным отделам мозга.
В регуляции вегетативных функций в целостном организме постоянно принимают участие ретикулярная формация (сетевидное образование) ствола мозга, подбугровая область промежуточного мозга (гипоталамус), мозжечок, лимбическая система, подкорковые узлы (базальные ганглии) и кора больших полушарий. При их раздражении как в острых, так и в хронических опытах можно вызвать разнообразные вегетативные реакции.
Все перечисленные образования относятся к интегративным структурам мозга, обеспечивающим целостные формы поведения и его адаптацию (приспособление)! к меняющимся условиям внешней и внутренней среды на основе поступающей информации. Вегетативные компоненты поведенческих реакций осуществляют энергетическое и пластическое обеспечение целостной деятельности организма и на данном уровне регуляции интегрированы как между собой, так и с сенсорными, двигательными и психоэмоциональными компонентами этих реакций.
Особое место в регуляции вегетативных компонентов целостных поведенческих реакций занимает гипоталамус. К нему относится группа ядер, расположенных книзу от зрительных бугров, на дне и по бокам третьего желудочка мозга.
Ядра гипоталамуса получают нервные сигналы от многих афферентных систем внутренних органов и обладают прямой избирательной чувствительностью к изменению таких физико-химических констант внутренней среды, как осмотическое давление, объем внеклеточной жидкости, температура крови, концентрация в крови глюкозы, метаболитов, гормонов и других биологически активных веществ. Ядра гипоталамуса имеют многочисленные двусторонние связи между собой, со зрительными буграми, подкорковыми узлами, лимбической системой, ретикулярной формацией ствола. Через зрительные бугры и подкорковые узлы гипоталамус связан с корой больших полушарий.
Возбуждение центров гипоталамуса включает в реакцию многие отделы мозга и вызывает согласованные изменения в деятельности различных внутренних органов, а также определяет сложное целенаправленное поведение животного или человека в среде (пищевое, питьевое, половое, оборонительное и т.п.)
На рабочие органы, участвующие в вегетативных реакциях, возбуждение из гипоталамуса передается через вегетативную нервную систему и через включение в реакцию желез внутренней секреции. Гипоталамус имеет прямые нервные и гуморальные связи с гипофизом и образует с ним единую гипоталамо-гипофизарную систему. Многие нейроны гипоталамуса обладают способностью не только генерировать нервные импульсы, но и способностью к нейросекреции, т.е. продукции биологически активных химических веществ со свойствами гормонов. Нейросекреты гипоталамических ядер оказывают влияние на функцию всех отделов гипофиза.
Степень регуляторных влияний гипоталамуса на вегетативные функции организма и поведенческие реакции может меняться под влиянием лимбической системы. Такие образования лимбической системы, как миндалевидный комплекс и гиппокамп, влияют на уровень активности ядер гипоталамуса, а через последние меняют выраженность вегетативно-эндокринных реакций организма в различных ситуациях.
Кора больших полушарий головного мозга участвует в регуляции вегетативных функций организма по механизму условного рефлекса. В лабораториях К. М. Быкова и его учеников в исследованиях на животных и людях показана условно-рефлекторная регуляция уровня обмена энергии и функций всех внутренних органов. Участие коры больших полушарий в регуляции функций внутренних органов доказано также в опытах на животных с прямым раздражением различных зон коры (В. Я. Данилевский, 1876; В. М. Бехтерев и Н. А. Миславский, 1886; А. И. Карамян, 1948; Э. А. Асратян, 1953; Фултон, 1943, и др.) и у людей во время операций на мозге, в исследованиях с гипнотическим внушением.
В целостном организме существует настолько тесное и постоянное взаимодействие нервной и гуморальной регуляции функций, что правильнее говорить о единой нейрогуморальной регуляции. Различные изменения внешней и внутренней среды вызывают рефлекторные сдвиги функций тех или иных органов и одновременно изменение деятельности желез внутренней секреции. К быстро реализуемому, но, как правило, кратковременному нервному регулирующему воздействию присоединяется более медленное, но длительное и генерализованное гуморальное влияние на рабочие органы.
Регуляция вегетативных функций и поведенческих реакций обеспечивает сохранение постоянства состава и свойств крови, тканевой жидкости, лимфы, т. е. внутренней среды клеток организма. Это постоянство внутренней среды определено Кенноном (1929) как гомеостаз.
Можно выделить более постоянные (жесткие) и менее постоянные (пластичные) константы гомеостаза. К первым относятся: рН, осмотическое и онкотическое давление, концентрация некоторых электролитов, глюкозы, белков в плазме крови, температура тела, напряжение кислорода и углекислого газа в крови. Ко вторым — уровень артериального давления, объем внеклеточной воды, концентрации питательных веществ и форменных элементов крови.
Как для жестких, так и для пластичных констант гомеостаза здорового организма допустимы определенные большие или меньшие колебания даже в стационарных условиях. В процессе же приспособительной деятельности в переходные периоды, когда к функциям организма предъявляются повышенные требования, могут происходить значительные отклонения, особенно пластичных констант, от среднего значения. Они могут быть «перерегулированы» на новый уровень. В связи с этим для живого организма речь может идти не о полной стабилизации параметров гомеостаза, а о динамичном поддержании их на тех уровнях, которые лучше приспосабливают организм к данной ситуации.
