Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Простагландины. В мозговом веществе почки осуществляется постоянный синтез простагландинов групп Е, Р и А. Первая группа отличается наибольшей активностью. Под влиянием простагландинов наблюдается увеличение кровотока в мозговом слое почки, увеличение диуреза и натрийуреза. Повышение экскреции воды и натрия при действии простагландинов может быть обусловлено, во-первых, усилением кровотока в мозговом слое почки («вымывание» ионов натрия, хлора и мочевины, создающих осмотический градиент в тканях сосочка), во-вторых, непосредственным действием на канальцевый эпителий. Предполагают, что простагландины находятся в конкурентных отношениях с АДГ при их совместном действии на клеточные рецепторы.
Гормональная регуляция процессов реабсорбции воды и солей в канальцевой части нефрона не является самостоятельным процессом, она подчинена центральной нервной системе, в частности гипоталамической области промежуточного мозга, и вовлекается в реакцию по принципу рефлекса. Такие реакции могут развиваться при изменении осмотического давления крови или при изменении объема жидкости, циркулирующей в организме. Подтверждением этого служат как экспериментальные, так и клинические данные. У животных при раздражении или разрушении ядер гипоталамуса, у больных с опухолями, локализованными в диэнцефальной области, часто наблюдаются нарушения водно-электролитного гомеостаза.
Нервно-гуморальная регуляция постоянства осмотического давления крови
Осмотическое давление крови и внеклеточной жидкости, определяемое суммарной концентрацией растворенных в них молекул и ионов, — одна из наиболее точно поддерживаемых констант организма. У здорового человека концентрация осмотически активных веществ в плазме крови составляет 290—300 мосм/л. Так как осмотическое давление крови и тканевой жидкости определяется главным образом содержанием в них хлористого натрия, то и регуляция постоянства осмотического давления заключается в поддержании определенного соотношения между натрием и водой. Любые, даже кратковременные отклонения осмотического давления от константного уровня вызывают изменения диуреза. При повышении осмотического давления диурез уменьшается, а при снижении - повышается. Регуляция постоянства осмотического давления крови осуществляется нейронами супраоптических ядер гипоталамуса. Функция этих ядер очень своеобразна. В них имеются нейроны, обладающие функцией осморецепторов (возможно, натриорецепторов), и нейроны, способные вырабатывать нейросекрет со свойствами АДГ гормона (аргинин-вазопрессин).
Нейроны-осморецепторы содержат вакуоль, заполненную жидкостью с постоянной осмолярностью, равной осмолярности плазмы крови. При повышении концентрации растворенных веществ вокруг нейрона-осморецептора вода из него выходит и вакуоль сморщивается, при понижении концентрации солей в окружающей среде вакуоль набухает. Колебания объема вакуоли осморецептора вызывают разряды нервных импульсов; импульсация поступает к нейросекреторным клеткам и изменяет выработку нейросекрета в них. Нейросекрет из нейронов супраоптических ядер по гипоталамо-гипофизарному тракту транспортируется с помощью аксоплазматического тока в нейрогипофиз, откуда после определенных изменений АДГ поступает в кровь и воздействует на процессы реабсорбции воды в дистальных канальцах и собирательных трубках.
Осморецепторную функцию выполняют не только нейроны-осморецепторы гипоталамуса. Сеть осморецепторов имеется и в периферическом сосудистом русле: в сосудах печени, селезенки, поджелудочной железы и др. (Я. Д. Финкинштейн и сотр.). Раздражение осморецепторов сосудов вызывает рефлекторную реакцию на почку через тот же центральный нейро-гормональный аппарат, что и раздражение нейронов-осморецепторов гипоталамуса. Возможно, что в обычных условиях жизнедеятельности контроль через осморецепторы сосудов портальной системы имеет ведущее значение, так как из кишечника в процессе пищеварения всасывается большое количество растворенных веществ и воды.
Нервно-гуморальная регуляция объема внеклеточной жидкости
Постоянство объема внеклеточной жидкости определяет постоянство параметров системы кровообращения, а следовательно, и нормальную работу всех органов и систем организма. При изменении объема циркулирующей крови или объема воды в межклеточном пространстве наблюдаются реакции, направленные на изменение работы сердца, емкости сосудистого русла, объема депонированной крови. Наряду с этим меняются диурез и натрийурез. Если объем внеклеточной жидкости увеличивается, наблюдается увеличение диуреза и натрийуреза, при уменьшении объема развиваются противоположные реакции.
Регуляция диуреза и натрийуреза осуществляется рефлекторным путем. Рецепторы, воспринимающие изменение объема циркулирующей крови и внеклеточной воды, расположены в стенках предсердий, в сосудах и в интерстиции различных органов и тканей. Эти рецепторы называют волюморецепторами, а регуляцию объема жидкостей тела — волюморегуляцией. Наиболее изучена волюморегуляция с рецепторов предсердий. Изменения диуреза при волюморегуляции реализуются через нейроны супраоптических ядер гипоталамуса и нейрогипофиз. Изменение объема циркулирующей крови в организме или ее перераспределение меняют растяжение стенок предсердий. Импульсация с рецепторов предсердий передается по блуждающим нервам в продолговатый мозг, а оттуда — в супраоптические ядра гипоталамуса. При перерастяжении стенок предсердий секреция АДГ тормозится и диурез усиливается, а при уменьшении объема предсердий, наоборот, секреция АДГ усиливается и диурез уменьшается.
Относительно механизма изменений натрийуреза высказано несколько гипотез. 1. Импульсы с волюморецепторов при гиповолемии поступают в гипоталамус и через выработку адренокортикотропного гормона (АКТГ) аденогипофизом стимулируют образование альдостерона в коре надпочечников. 2. Предполагают, что уровень продукции альдостерона контролируется и адреногломерулотропным гормоном (АГТГ), вырабатывающимся в эпифизе под влиянием нейросекрета стволовых структур мозга (средний мозг, район сильвиева водопровода). При уменьшении объема циркулирующей крови происходит уменьшение растяжения стенок предсердий (особенно правого), стимулируется выработка АГТГ, приводящая к увеличению продукции альдостерона, повышению реабсорбции натрия в дистальном сегменте, снижению натрийуреза и вторично — к снижению диуреза. 3. При увеличении объема циркулирующей крови в заднем отделе гипоталамуса вырабатывается специальный натрийуретический гормон (третий фактор). Он тормозит проксимальную реабсорбцию натрия. Поскольку объем проксимальной реабсорбции натрия и воды сравнительно велик, уменьшение реабсорбции натрия только на 1% приводит к значительному увеличению натрийуреза и диуреза.
Наряду с центральными нейрогормональными механизмами в волюморегуляции может принимать участие и ренин-ангиотензинная система. При гиперволемии тормозится выработка ренина, что приводит к усилению диуреза и натрийуреза, а при гиповолемии наблюдаются противоположные реакции.
Гипоталамические центры являются первичными мотивационными центрами, регулирующими водно-солевое равновесие организма и побуждающими животное или человека к реализации поведения, направленного на поиск факторов среды, необходимых для его восстановления. В организации целенаправленного поиска воды и в согласовании вегетативных и соматических компонентов этой реакции, как и в организации других мотиваций, принимают участие лимбическая система и кора больших полушарий. Регуляция диуреза также не сводится только к подкорковым механизмам. Кора больших полушарий принимает участие в условно-рефлекторной регуляции выделительной функции почек. Об этом свидетельствуют результаты опытов с гипнотическим внушением, с условно-рефлекторным изменением диуреза у собак при многократном введении в желудок воды в сочетании с каким-либо «сигналом», условно-рефлекторная болевая анурия. Условно-рефлекторное влияние коры больших полушарий на почку также осуществляется через вовлечение в реакцию нейрогипофиза и изменение интенсивности продукции АДГ.
