Механизмы регуляции вегетативных функций организма - Глазырина Победа Васильевна (книги серии онлайн txt) 📗
Терморегуляторный центр гипоталамуса отличается хорошо выраженной терморецепцией, т.е. нейроны этого центра могут изменять свое состояние при изменении температуры крови, притекающей к мозгу. Наличие терморецепторной функции ядер гипоталамуса доказывается опытами с прямым охлаждением или нагреванием соответствующего участка путем вживления в мозг животного термодов. При этом наблюдаются изменения электрической активности гипоталамических нейронов и возникновение реакций, направленных на изменение теплопродукции и теплоотдачи: расширение сосудов при нагревании, мышечная дрожь и сужение сосудов при охлаждении. Порог температурной чувствительности «Холодовых» и «тепловых» нейронов гипоталамуса довольно низкий. По данным большинства исследователей, частота импульсации в этих нейронах изменяется при снижении или повышении температуры на 0,5—0,2°С, а по данным лаборатории терморегуляции Института физиологии им. И. П. Павлова АН СССР, пороговым может быть сдвиг температуры гипоталамуса в пределах 0,1 СС. В этой лаборатории в опытах на кроликах, спокойно сидящих в термонейтральной зоне среды, установлены непрерывные нерегулярные колебания температуры гипоталамуса вокруг какой-то средней величины («установочной точки») с амплитудой 0,1—0,3°С и периодом от 10 до 20 мин. Колебания температуры гипоталамуса были синхронны колебаниям температуры артериальной крови и тонуса сосудов уха (К. П. Иванов, 1972).
Очевидно, эти колебания отражают непрерывную работу центра терморегуляции по поддержанию нормальной температуры тела. Центр как физиологический термостат, используя отрицательную обратную связь, работает по принципу рассогласования.
Термочувствительные нейроны гипоталамуса не только обладают прямой температурной чувствительностью, но и способны интегрировать температурные сигналы от других термочувствительных структур тела: Холодовых и тепловых рецепторов кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов, внутренних органов и, возможно, с термочувствительных нейронов других отделов мозга. Процесс суммации имеет сложный нелинейный характер, зависящий не только от абсолютных значений градиента температуры, но и от скорости его изменений, характера теплового потока через оболочку тела. Таким образом, температурный гомеостаз регулируется центрами терморегуляции гипоталамуса не по температуре одного какого-либо отдела (части) тела, будь то температура гипоталамуса, прямой кишки, кожи и т.д. В выработке управляющего сигнала и включении терморегуляторных реакций, очевидно, имеет место синтез температурных сигналов от разных частей тела, и управление по рассогласованию всегда сочетается с управлением по возмущению.
Терморегуляторные центры гипоталамуса находятся в сложных субординационных взаимоотношениях со структурами лимбико-ретикулярного комплекса, зрительных бугров, подкорковых ганглиев и коры больших полушарий, формирующих изменение поведения в условиях среды, угрожающих сдвигом температурного гомеостаза.
Терморегуляция при изменениях температуры внешней среды
При действии холода происходит учащение импульсации с холодовых рецепторов кожи в центры терморегуляции гипоталамуса. В ответ на это воздействие наблюдается усиление сократительного термогенеза: а) развивается мышечная дрожь, б) нарастает мышечный тонус, в) усиливается общая двигательная активность. Эти реакции реализуются через супраспинальные двигательные центры и спинномозговые мотонейроны.
Одновременно через симпатический отдел вегетативной нервной системы и железы внутренней секреции происходит качественная перестройка системы термогенеза. При действии холода нарастает выработка катехоламинов в мозговом веществе надпочечников, тироксина в щитовидной железе, тропных гормонов в гипофизе. Норадреналин, адреналин, тироксин активируют ферменты, катализирующие липолиз и гликогенолиз в бурой жировой ткани, печени, мышцах. В крови повышается концентрация свободных жирных кислот и глюкозофосфатов, в клетках усиливается окисление. Под влиянием свободных жирных кислот, адреналина и тироксина происходит разобщение процессов окисления и фосфорилирования. Большая часть энергии окисления превращается в тепло. Физиологическая эффективность теплообразования увеличивается, теплопродукция нарастает.
Переход на преимущественное окисление жиров при действии холода биологически целесообразен, так как жиры образуют, основной запас химической энергии в организме, при их катаболизме не образуется токсических веществ и не нарушается гомеостаз, продукты окисления жиров выполняют роль своеобразных АТФаз и облегчают освобождение дополнительных количеств энергии из макроэргов (В.В.Хаскин, 1975).
Усиленный липолиз и окисление жирных кислот на холоде под влиянием симпатической нервной системы и катехоламинов интенсивно идет в бурой жировой ткани. Тепловыделение в ней сопоставимо с горением. Бурую жировую ткань поэтому называют специализированным органом теплопродукции. Масса бурого жира у взрослого человека составляет не более 0,1% от массы тела, но роль его в теплопродукции существенна. После удаления бурого жира устойчивость животных к холоду снижается.
Предполагают, что при окислении бурого жира вырабатываются какие-то вещества («нормальные пирогены»), стимулирующие несократительный термогенез в скелетных мышцах и других (немышечных) органах.
За счет сократительного и несократительного термогенеза теплопродукция на холоде у человека может увеличиваться в 3—4 раза.
Возбуждение терморегуляторных центров гипоталамуса при действии холода наряду с увеличением сократительного и несократительного термогенеза приводит к уменьшению теплоотдачи путем рефлекторного усиления тонуса периферических сосудов и общих изменений в системе кровообращения и дыхания. Влияние на сосудистый тонус может осуществляться как через бульбарный отдел сосудодвигательного центра, так и непосредственно через симпатические нейроны спинного мозга. При действии холода мелкие артерии и артериолы кожи суживаются, открываются артериовенозные анастомозы, масса крови, циркулирующей в оболочке тела, уменьшается, тепло консервируется в ядре тела. Градиент температуры на Границе организм — среда падает, и потери тепла организмом за счет проведения и излучения снижаются. Урежение дыхания на холоде уменьшает теплоотдачу за счет уменьшения массы нагреваемого вдыхаемого воздуха и уменьшения испарения воды с поверхности дыхательных путей. У животных эти реакции координируются с пиломоторным рефлексом, изменяющим наклон волос шерсти и увеличивающим теплоизоляционный воздушный слой в шерстном покрове.
При действии тепла поддержание температурного гомеостаза осуществляется главным образом за счет регуляции интенсивности теплоотдачи, снижение теплопродукции по сравнению с уровнем основного обмена незначительно. Повышение температуры среды воспринимается тепловыми рецепторами кожи, подкожной клетчатки, кожных сосудов. Импульсация с них в центры терморегуляции гипоталамуса увеличивается. В ответ на эту импульсацию наблюдается рефлекторное расширение сосудов кожи вследствие снижения симпатического вазоконстрикторного тонуса. Объем крови, циркулирующей в оболочке, возрастает, тепло энергично переносится из мест теплопродукции к месту теплоотдачи. Температура кожи повышается и если температура кожи становится выше температуры внешней среды, то отдача тепла путем проведения и излучения увеличивается.
Одновременно с расширением сосудов при действии тепла наблюдается рефлекторное усиление секреторной функции потовых желез. Потовые железы иннервируются холинэргическими симпатическими нервными волокнами, нейроны которых расположены в грудном и поясничном отделах спинного мозга и возбуждаются под влиянием нервных импульсов, идущих из центров терморегуляции гипоталамуса. Пот с поверхности кожи может «снимать» от 80 до 600 ккал/ч (330—2500 кДж/ч) в зависимости от интенсивности его выделения и испарения. В условиях высокой температуры и низкой влажности воздуха отдача тепла путем испарения пота — единственный надежный способ регуляции теплоотдачи и теплового баланса организма. В насыщенном водяными парами теплом воздухе потоотделение не эффективно для теплоотдачи, так как испарение жидкости с поверхности кожи ухудшается. В таких условиях теплоотдача затрудняется и температурный гомеостаз может нарушиться.
