Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард (бесплатные книги онлайн без регистрации .TXT) 📗

Эта глава будет несколько разнородной; в ней будут собраны вместе результаты моих кратких и безрассудных вторжений в глубокие тылы научных областей, далёких от моей вотчины – в молекулярную биологию, цитологию, иммунологию и эмбриологию. Краткость я оправдываю тем, что пространность была бы даже более безрассудна. Безрассудность более уязвима, но её может быть можно простить за то, что ранее, равно стремительный набег породил зачаток идеи, которую ныне некоторые молекулярные биологи воспринимают всерьёз под названием «эгоистичной ДНК».

Эта идея была выдвинута и далее более полно разработана молекулярными биологами в двух стимулирующих статьях, одновременно опубликованных в «Nature» (Doolittle & Sapienza 1980; Orgel & Crick 1980). Эти статьи вызвали значительную дискуссию в дальнейших выпусках Nature (подборка в номере 285, сс. 617–820 и номере 288, сс. 645–648), а также в других местах (например – дискуссия на радио Би-Би-Си). Эта идея безусловно крайне близка по духу к главному тезису, развиваемому в этой книге.

Факты таковы: общее количество ДНК у разных организмов очень различно, и эти различия не выглядят очевидно связанными с филогенезом. Это так называемый «парадокс величины С». «Выглядит совершенно неправдоподобным, что количество полностью различных генов, необходимых в саламандре, в 20 раз больше того, что обнаружено у человека» (Orgel & Crick 1980). Столь же неправдоподобно и то, что саламандрам с западной части северной Америки совершенно необходимо иметь во много раз в большее количество ДНК, чем однородным саламандрам с восточной части. Большая доля ДНК в геномах эукариотов никогда не транслируется. Эта «мусорная ДНК» может находиться между цистронами, тогда она называется соединительной ДНК, или она может состоять из неэкспрессируемых «интронов», которые разделяют нормально экспрессирующиеся фрагменты цистрона – «экзоны» (Crick 1979). Явно излишняя ДНК может быть в различной степени повторяющейся или бессмысленной в терминах генетического кода. Какие-то её части вероятно никогда не транскрибируются в РНК. Другие могут быть транскрибированы в РНК, но затем «вырезаны» до того, как РНК транслируется в последовательность аминокислот. Так или иначе, но они никогда не экспрессируются фенотипически, если под фенотипической экспрессией мы понимаем экспрессию по ортодоксальному пути управления синтезом белка (Doolittle & Sapienza 1980).

Это однако не означает, что так называемая мусорная ДНК не подчинена естественному отбору. Для неё были предложены различные «функции», где под «функцией» имеется в виду адаптивная выгода для организма. «Функцией» дополнительной ДНК может быть «просто разделение генов» (Cohen 1977, с. 172). Даже если участок ДНК сам не транскрибирован, он может увеличивать частоту кроссинговера между генами просто в силу того, что он занимает место между ними, и это тоже есть своего рода фенотипическая экспрессия. Поэтому соединительная ДНК могла бы в некотором смысле быть одобренной естественным отбором благодаря своему влиянию на частоту кроссинговера. Однако это не было бы совместимо с обычным использованием слова «ген», если мы опишем участок соединительной ДНК как эквивалент «гена данной частоты рекомбинации». Чтобы удостоиться этого звания, разные аллели (варианты) этого участка ДНК должны оказывать разное влияние на интенсивность рекомбинации. В принципе можно говорить о данном участке соединительной ДНК как имеющей аллели – отличающиеся последовательности, занимающие то же место на других хромосомах у других особей в популяции. Но так как фенотипический эффект участка генов – результат исключительно его длины, то все аллели в данном «локусе» должны иметь ту же самую «фенотипическую экспрессию», если их длина одинакова. Если «функция» дополнительной ДНК – разнести в пространстве гены, то слово «функция» здесь не очень подходит. Процесс естественного отбора здесь – не есть обычный естественный отбор между аллелями в локусе. Скорее это увековечивание свойства генетической системы – дистанции между генами.

Другую возможную «функцию» для неэкспрессируемой ДНК предположил Кавальер-Смит (1978). Суть его теории выражена в названии: «Управление объёмом ядра нуклеоскелетной ДНК, отбор на объём клетки и темпы роста клетки, и решение парадокса величины С у ДНК». Он полагает, что организмам, являющимся «r – стратегами» и подверженным r-отбору требуются большие клетки чем организмам, подверженным «K – отбору», и что изменение общего количества ДНК, приходящегося на одну клетку – хороший способ управления размером последней. Он утверждает, что «наблюдается хорошая корреляция между сильным r – отбором, маленькими клетками и низкой величиной С с одной стороны, и между K – отбором, большими клетками и высокой величиной С – с другой». Было бы интересно проверить эту корреляцию статистически, принимая во внимание трудности, свойственные количественным сравнительным обзорам (Harvey & Mace в прессе). Само различие между «r» и «K» отбором, тоже кажется вызывает широко распространённые сомнения среди экологов – по причинам, которые никогда не были мне вполне понятны, и иногда кажется, что им они непонятны тоже. Это – одна из тех концепций, которые часто используются, но почти всегда сопровождаются ритуальными извинениями, высокоинтеллектуальным эквивалентом «стучания по дереву». Прежде, чем проводить строгую проверку корреляции, нужно выработать какой-то объективный индекс положения вида на шкале r – K.