В поисках памяти - Кандель Эрик Ричард (книги серии онлайн .txt) 📗
Исследования более простых осязательных и зрительных сенсорных карт головного мозга, основанных на эгоцентрических координатах, стали плацдармом для исследований более сложных аллоцентрических представлений пространства. Но пространственная карта, которую открыл О'Киф в 1971 году, принципиально отличается от эгоцентрических осязательных и зрительных сенсорных карт (которые открыли Уэйд Маршалл, Вернон Маунткасл, Дэвид Хьюбел и Торстен Визел), потому что она основана на разных ощущениях, а не на каком-то одном из них. В самом деле, когда мы с Олденом Спенсером в 1959 году пытались разобраться в том, как сенсорная информация поступает в гиппокамп, мы регистрировали сигналы отдельных нейронов, действуя раздражителями на разные органы чувств, но не смогли получить ярко выраженной реакции. Тогда мы еще не понимали, что гиппокамп задействован в восприятии окружающего, поэтому в нем представлены сложные мультисенсорные (связанные с несколькими органами чувств) ощущения.
Джон О'Киф первым понял, что в гиппокампе крыс содержится мультисенсорное представление окружающего пространства. Он выяснил, что, когда крыса ходит по клетке, в некоторых нейронах места потенциалы действия запускаются лишь тогда, когда она занимает определенное положение, а если она переходит в другое место, потенциалы действия запускаются в других нейронах. Мозг разбивает окружающее на множество небольших перекрывающихся областей, похожих на элементы мозаики, и каждая из них представлена активностью определенных клеток гиппокампа. После того как крыса попадает в новую среду, у нее за минуты вырабатывается эта внутренняя пространственная карта.
Я начал размышлять о пространственных картах в 1992 году и задумался, как они формируются, как поддерживаются и как внимание управляет их формированием и поддержанием. Меня поразил тот установленный О'Кифом и его коллегами факт, что даже пространственная карта очень просто устроенного места формируется не мгновенно, а в течение десяти — пятнадцати минут после того, как крыса попадает в новую среду. Этот факт заставлял предположить, что формирование пространственной карты есть процесс обучения и что повторение — мать учения и в случае с пространством. При оптимальных условиях эта карта не меняется неделями или даже месяцами, совсем как некоторые формы памяти.
В отличие от зрения, осязания и обоняния, обеспечиваемых врожденными системами и основанных на кантовских априорных знаниях, пространственные карты демонстрируют новый тип сенсорных представлений, основанный на сочетании априорных знаний и обучения. Общая способность формировать сенсорные карты встроена в мозг, но частные сенсорные карты в него не встроены. Клетки места, в отличие от нейронов сенсорных систем, включаются не внешними раздражителями. Совместная деятельность этих клеток соответствует месту, в котором животное думает, что находится.
Мне же теперь хотелось узнать, не служат ли для формирования и поддержания пространственной карты те же молекулярные механизмы, которые обеспечивали долговременную потенциацию и работу пространственной памяти в наших экспериментах с гиппокампом. Хотя О'Киф открыл клетки места еще в 1971 году, а Блисс и Лемо обнаружили долговременную потенциацию в гиппокампе в 1973 году, никто еще не пытался связать эти два открытия друг с другом. В 1992 году, когда мы начали изучать пространственные карты, о молекулярных процессах, обеспечивающих их формирование, еще не было известно. Эта ситуация лишний раз доказывает, почему работа на стыке двух дисциплин (в данном случае — клеточной биологии нейронов места и молекулярной биологии межклеточной передачи сигналов) нередко оказывается очень плодотворной. Задачи и результаты научного эксперимента во многом определяются интеллектуальным контекстом, в рамках которого работает экспериментатор. Мало что в науке может сравниться по увлекательности с внедрением нового образа мышления, связанного с одной дисциплиной, в другую. Именно такое перекрестное оплодотворение научных дисциплин и имели в виду мы с Джимми Шварцем и Олденом Спенсером, когда в 1965 году назвали наше новое подразделение Нью-Йоркского университета отделением нейробиологии и поведения.
Наша совместная работа с Робертом Маллером, одним из первых исследователей клеток места, показала, что некоторые молекулярные процессы, обеспечивающие долговременную потенциацию, действительно необходимы и для долговременного сохранения пространственной карты. Мы знали, что протеинкиназа А включает структурные гены, тем самым запуская синтез белков, необходимых для осуществления поздней фазы долговременной потенциации. Аналогичным образом, хотя ни протеинкиназа А, ни синтез белков не требуется для запуска формирования пространственной карты, и то и другое необходимо для того, чтобы надолго закрепить эту карту, давая мыши возможность вспоминать ее каждый раз, когда она попадает в ту же среду.
Открытие того, что протеинкиназа А и синтез белков требуются для закрепления пространственной карты, поднимало еще один вопрос. Дает ли животным эксплицитную пространственную память именно та карта, которую мы наблюдаем в гиппокампе, то есть она ли позволяет им демонстрировать свое знакомство с соответствующей средой? Составляют ли такие карты то самое внутреннее представление пространства — нейронную основу эксплицитной пространственной памяти? О'Киф с самого начала рассматривал когнитивные карты как внутренние представления пространства, которые служат животным для ориентирования. Поэтому он видел в таких картах орудие ориентирования вроде компаса, а не собственно память. Мы исследовали этот вопрос и выяснили, что, если блокировать работу протеинкиназы А или подавлять синтез белков, это приводит к нарушениям не только долговременной устойчивости пространственной карты, но и способности к долговременному сохранению пространственной памяти. Таким образом, мы получили прямые генетические свидетельства того, что данные карты связаны с пространственной памятью. Кроме того, мы установили, что пространственная память, как и простая эксплицитная память, связанная с рефлексом втягивания жабр у аплизии, тоже делится на краткосрочную и долгосрочную составляющие, то есть процессы, задействованные в выработке карты (и сохранении ее в течение нескольких часов) и долговременном поддержании ее в устойчивом форме.
Несмотря на некоторые черты сходства, между нашей эксплицитной пространственной памятью и имплицитной памятью есть принципиальные отличия. В частности, для записи и считывания эксплицитной памяти требуется избирательное внимание. Поэтому теперь, чтобы исследовать связь эксплицитной памяти с нервной деятельностью, нам нужно было обратиться к проблеме внимания.
Считается, что избирательное внимание играет немалую роль в восприятии, действии и памяти, обеспечивая единство сознательного опыта. На каждое животное в любой момент времени действует море разнообразных сенсорных раздражителей, но животное обращает внимание лишь на один или очень немногие из них, игнорируя или подавляя действие остальных. Способность мозга обрабатывать сенсорную информацию намного скромнее, чем способность связанных с ним рецепторов собирать эту информацию из окружающей среды. Внимание служит фильтром, отбирающим некоторую часть поступающих сведений для дальнейшей обработки. Во многом именно благодаря избирательному вниманию внутренние представления не воспроизводят окружающий мир во всех его подробностях, а по одним лишь сенсорным раздражителям нельзя предсказать любую моторную реакцию. В своих сиюминутных ощущениях мы настроены на какие-то определенные компоненты сенсорной информации, а всеми остальными пренебрегаем (в той или иной степени). Когда вы отрываете взгляд от этой книги, чтобы посмотреть на человека, входящего в комнату, вы уже не обращаете внимания на слова, напечатанные на странице. При этом вы не обращаете внимания и на то, как выглядит комната, и на других людей, которые могут в ней находиться. Если впоследствии вас попросят описать свои ощущения, вы, скорее всего, вспомните, что в комнату вошел человек, а не то, что на стене была небольшая царапина. Эта способность настраивать сенсорный аппарат есть неотъемлемое свойство всего восприятия, как еще в 1890 году отмечал Уильям Джеймс в своем эпохальном труде «Принципы психологии»: «Миллионы объектов <…> действуют на мои органы чувств, но никогда не станут частью моего опыта. Почему? Потому что они не представляют для меня никакого интереса. Мой опыт — это то, на что я готов обратить внимание. <…> Все знают, что такое внимание. Это сосредоточенность сознания в ясной и отчетливой форме на каком-то одном из нескольких кажущихся доступными объектов или направлений мысли. По сути, это настройка, концентрация сознания. Внимание предполагает отказ от одних вещей ради того, чтобы успешнее заниматься другими».
