Эволюционно-генетические аспекты поведения: избранные труды - Крушинский Леонид Викторович (лучшие книги онлайн .TXT) 📗
Развитие судорожных припадков у крыс под влиянием звукового раздражителя обусловлено также генотипически. В популяции лабораторных крыс и линии крыс Уистар около 10–15 %особей дают судорожные припадки в ответ на звуковой раздражитель (звонок 100–120 Дб).
В результате селекции нам удалось получить линию крыс, дающих судорожные припадки при звуковой экспозиции у 98–99 % особей. Несмотря на ясную генотипическую детерминированность этой патологической реакции крыс, точная картина ее наследования неясна. Опубликованные различными авторами данные противоречивы. Полученные нами с Л. Н. Молодкиной данные указывают лишь на очевидное неполное доминирование повышенной чувствительности крыс к действию звуковых раздражителей. При скрещивании крыс нашей линии с нечувствительными неселекционированными крысами и крысами линии Уистар в первом поколении оказалось чувствительных особей 93 (69,9 %), нечувствительных 40 (30,1 %).
На основании характера расщепления в последующих поколениях пока трудно сделать вывод о количестве наследственных факторов, контролирующих развитие данной патологии. Однако в сложном комплексе реакции крыс на звуковой раздражитель удалось выделить более просто наследуемые особенности нервной деятельности. Таким свойством оказалось затяжное возбуждение. Оно выражается в том, что крыса после нескольких минут (по нашему стандарту 8) звуковой экспозиции, несмотря на выключение раздражителя, продолжает находиться в состоянии сильного двигательного возбуждения, длящегося иногда десятки минут (рис. 4). Это свойство в яркой форме было обнаружено у одного самца нашей чувствительной линии. В результате селекции и инбридинга эта особенность нервной деятельности была закреплена. Затяжное возбуждение оказалось рецессивным признаком по отношению к отсутствию этого функционального свойства нервной деятельности: все 68 чувствительных к звуковому раздражителю гибридов Fi, полученных от скрещивания крыс нашей линии с неселекционированными крысами и крысами линии Уистар, у которых это свойство отсутствует, оказались без затяжного возбуждения. При обратном скрещивании F1 с линейными крысами, обладающими затяжным возбуждением, из 93 чувствительных к звуковому раздражителю особей 70 оказались без затяжного возбуждения и 23 — с затяжным. Это расщепление согласуется с гипотезой о том, что затяжное возбуждение обусловливается двумя рецессивными генами. При этом ожидаемое расщепление должно быть 69,75:23,25. Однако при скрещивании между собой крыс с затяжным возбуждением, полученных от этого скрещивания, наряду с крысами, обладающими затяжным возбуждением, рождаются и особи без него. Это указывает на то, что анализируемый признак контролируется более сложно, чем двумя рецессивными генами, проявляющимися в 100 % случаев. Выведение высокочувствительной к звуковому раздражению линии крыс, обладающих затяжным возбуждением, явилось важнейшим шагом для возможности проведения патофизиологических исследований. У крыс нашей линии, помимо эпилептических припадков, развивается целый ряд патологий: важнейшие из них касаются сердечно-сосудистой системы — это смерть от кровоизлияний в головной мозг, изменение кровяного давления, функциональные нарушения (аритмии) сердечной деятельности и др. Основной причиной развития всех этих патологий является возбуждение мозга под влиянием действия звукового раздражителя. Генотипическая детерминированность порога возбуждения и силы защитно-тормозных процессов, с одной стороны, и функциональное состояние нервных центров, зависящее от ряда внешних факторов, — с другой, определяют картину развивающегося возбуждения. Однако, несмотря на множественность факторов, принимающих участие в развитии данной патологии, относительно простые отношения между процессом возбуждения и торможения определяют все многообразие наблюдаемых стадий этого процесса. Эти отношения, как было показано Савиновым, Крушинским, Флессом и Валлерштейн, очевидно, сводятся к тому, что возбуждение в течение времени действия звукового раздражителя растет, приближаясь к кривой, имеющей линейный характер, а тормозной процесс, ограничивающий это возбуждение, растет по экспоненте.
Исследованиями, проводимыми по генетике поведения, установлен ряд фактов.
Во-первых, показано, что многие акты поведения контролируются небольшим числом генов, наследуясь по законам Менделя. В результате комбинации независимо наследуемых актов поведения формируются более сложные, целостные в своем проявлении и выражении формы поведения, которые могут быть расчленены как генетическими, так и физиологическими методами. В то же время сложный морфофизиологический комплекс, как, например, одомашненность, может обусловливаться отбором небольшого (даже одного) числа генов, оказывающих плейотропный эффект на поведение и морфологические признаки.
Во-вторых, генный контроль поведения осуществляется на самых различных уровнях организации. Найдены различия в поведении, которые контролируются генами, действующими на клеточном уровне, генами, контролирующими биохимические и физиологические процессы, лежащие в основе разных типов поведения, и, наконец, генами, действующими на поведенческом уровне, определяя тем самым разную структуру популяции. С выяснением той роли, которую играют генотипические факторы, контролирующие поведение в формировании отдельных изолированных микробиотипов в популяции, и установлением роли генотипических факторов в разных типах активности открывается новое направление в изучении роли генетики в эволюции и биогеоценологии.
В-третьих, наследственное осуществление реакций поведения находится в чрезвычайно большой зависимости от индивидуального опыта. Сходные по своему внешнему проявлению акты поведения могут обусловливаться различными причинами. В одних случаях они формируются под ведущим влиянием врожденных факторов, в других — под ведущим влиянием индивидуального опыта. Трудность в разграничении без специального генотипического анализа наследственной и ненаследственной изменчивости поведения и возможность передачи путем подражания определенных традиций от поколения к поколению издавна создавали условия для необоснованных допущений прямого наследования индивидуально приобретенных навыков.
В-четвертых, установлена генотипическая обусловленность патологических реакций нервной деятельности, сходных с болезнями человека. Обнаруживаются определенные генотипически обусловленные сдвиги в общих биохимических и физиологических системах, которые могут лежать в основе широкого круга патологических реакций организма. Это открывает возможность для изучения в модельных опытах на животных с определенным генотипом биохимических и физиологических механизмов, лежащих в основе развития ряда патологий, с которыми встречается клиника.
Нет никакого сомнения в том, что сближение генетики и физиологии высшей нервной деятельности не только обогатит обе эти науки, но и окажет большое влияние на ряд других разделов биологии.
