Расширенный фенотип: Дальнее влияние гена - Докинз Ричард (бесплатные книги онлайн без регистрации .TXT) 📗
Биологические координации не следует из специфики эмбриогенеза; они вызваны тем, что внешне не связанные органы входят в единый адаптивный комплекс, и развивающийся в определённой филетической линии. Линии, которая переходит от сухопутного к водному существованию, очевидно будет нужно изменить и свою локомоторную систему, и дыхательную, и здесь не видно никаких явных причин ожидать какую-то внутреннюю связь между ними. Почему тенденции, преобразовывающие шагающие конечности в плавники, должны быть неотъемлемо скоррелированы с тенденциями, повышающие эффективность извлечения кислорода легкими? Конечно, две такие коадаптационные тенденции могут быть скоррелированы как неотъемлемое следствие работы эмбриологических механизмов, но положительная корреляция здесь не никак не более вероятна, чем отрицательная. Мы снова при наших комбинаторных вычислениях, впрочем нам нужно соблюдать осторожность при подсчёте различных измерений, в которых производятся изменения.
Наконец, сторонник отбора видов может отступить, и привлечь обычный естественный отбор низкого уровня, пропалывающий плохо коадаптированные комбинации изменений, чтобы события видообразования пропускали лишь уже испытанные и доказанные комбинации сквозь решето отбора видов. Но в свете концепции Гулда этот «видовой селекционист» – вообще не «видовой селекционист»! Он признал, что все интересные эволюционные изменения вытекают из селекции аллелей, а не видов, хотя они могут быть сконцентрированы в кратких взрывах, прерывающих стазис. Он допустил нарушение правила Райта. И если «правило Райта» теперь выглядит столь легко нарушаемым, то именно это я имел в виду, когда говорил, что Гулд подставляет шею. Должен повторить, что сам Райт не несёт ответственности за название этого правила.
Теория отбора видов, вырастающая из концепции прерывистого равновесия – стимулирующая идея, которая может хорошо объяснять некоторые отдельные пласты количественных изменений в макроэволюции. Меня бы очень удивило, если бы её удалось использовать для объяснения сложной многомерной и по-моему интересной адаптации. «Часы Пали», или «Орган высшего совершенства и сложности» – адаптация, которая кажется требует для своего формирования не менее могучего агента, чем Бог. Отбор репликаторов, где репликаторы – альтернативные аллели, вполне может быть достаточно могуч. Если же репликаторы – альтернативные виды, то я сомневаюсь, является ли такой отбор достаточно мощным, так как он слишком медленен. Элдридж и Кракрафт (1980, с. 269) кажется, соглашаются: «Концепция естественного отбора (различий приспособленности, или дифференциального воспроизводства особей в пределах популяций) выглядит подтверждённым внутрипопуляционным феноменом, и представляет собой лучшее доступное объяснение происхождения, поддержки, и возможной модификации адаптации». Поскольку это есть мнение главных «пунктуалистов» и «видовых селекционистов», то трудно понять, вокруг чего вся эта суета.
Для простоты я рассмотрел теорию отбора видов как нечто, трактующее вид как репликатор. Читатель однако может заметить, что эта ситуация вполне подобна таковой с асексуально размножающимся организмом, также трактуемом как репликатор. Ранее в этой главе мы видели, что испытание мутациями вынуждает нас строго ограничивать приложимость термина «репликатор» к геному, скажем – насекомого палочника, а не к самому палочнику. Точно так же в модели теории отбора видов, репликатором является не вид, а его генофонд. Здесь возникает соблазн сказать, что «В этом случае, почему бы не пойти до конца, и не расценивать именно ген как репликатор (а не бо?льшую единицу), даже в модели Элдриджа-Гулда»? Ответ в том, что, если они правы насчёт генофонда как коадаптированной единицы, гомеостатически защищённой от изменений, то они будут столь же правы в трактовке его как отдельного репликатора – подобно геному насекомого палочника. Генофонд вправе так трактоваться, но лишь в случае, когда он репродуктивно изолирован – подобно тому, как геном имеет это право только при асексуальном размножении. Впрочем, даже в этом случае это право незначительно.
Ранее в этой главе мы установили, что организм – определенно не репликатор, хотя его геном им быть может – при условии бесполого размножения. Теперь мы увидели возможность быть репликатором генофонду репродуктивно изолированной группы, такой как вид. Если мы с оговорками принимаем логику такого случая, то мы можем представить себе эволюцию, направленную отбором таких репликаторов, но как я только что сказал, что этот вид отбора вряд ли объяснит сложную адаптацию. Существуют ли, кроме маленького генетического фрагмента, обсуждавшегося в предыдущей главе, какие-то другие вероятные кандидаты на роль репликатора?
Выше я описал случай совершенно негенетических репликаторов, процветающих лишь в обстановке, содержащей сложные, общающиеся нервные системы. Я назвал этот случай «мемом» (Докинз 1976a). К сожалению, понятие отличается от такового Клейка (1975) но, если я правильно понял, как Ламсден и Уилсон (1980), то я недостаточно ясно выразил различие между самим мемом как репликатором, и «фенотипическими эффектами» или «продуктами мема». Мем должно расценивать как единицу информации, живущую в мозгу (Клейковская «я – культура»). Он имеет определённую структуру, реализуемую в любой физической среде, которую нервные системы используют для хранения информации. Если мозг хранит информацию в определённой конфигурации синаптических связей, то мем в принципе можно увидеть в микроскоп как определенную синаптическую структуру. Если мозг хранит информацию в «распределённой» форме (Pribram 1974), то мем нельзя локализовать на картинке микроскопа, но тем не менее я буду расценивать его, как физически находящийся в мозгу. Нужно отличать его от его фенотипических эффектов, которые есть его следы во внешнем мире (Клейковская «м-культура»).
Фенотипические эффекты мема могут проявляться в форме слов, музыки, визуальных образов, стилей одежды, жестов, мимики, навыков – вроде умения открывать бутылки молока синицами, или промывки пшеницы у японских макак. Имеются направленные вовне, и видимые (слышимые, и т.д.) проявления мемов в мозгу. Они могут быть восприняты органами чувств других индивидуумов, и они могут сами накладывать отпечаток на нервных системах воспринимающих индивидуумов, так что копия (не обязательно точная) первоначального мема остаётся в мозге получателя. Новая копия мема затем имеет возможность распространять его фенотипические эффекты, и в итоге в других нервных системах могут делаться последующие копии его.
