Биологическая систематика: Эволюция идей - Павлинов Игорь (книги онлайн полные версии бесплатно .txt) 📗

С другой стороны, формирование современной кл ад истине ской версии филогенетической систематики и усилившееся благодаря ей отождествление генеалогических и классификационных схем (Hennig, 1950, 1966; Wiley, 1981) привело к тому, что интерес от собственно таксономических исследований сместился к филогенетическим реконструкциям (O’Hara, 1994; см. 5.7.1.1). В последние годы эта тенденция усилилась в результате сильнейшего пресса, который систематика испытывает со стороны молекулярно-филогенетических исследований, в каких-то отношениях подменяющих таксономические (Felsenstein, 2004; см. 5.1.1). Это вызывает понятное беспокойство систематиков более традиционного толка, даёт им повод говорить о том, что таксономическая наука входит в XXI век в состоянии, близком к кризисному (Wheeler, 2004, 2008b; Mooi, Gill, 2010). Отчасти сложившаяся ситуация повторяет присущую первой половине XX столетия, когда систематика утратила свой престиж вследствие роста экспериментальных дисциплин и экологии (см. выше). Поэтому в настоящее время при обсуждении проблем систематики не в последнюю очередь затрагиваются вопросы привлечения внимания научной общественности к поддержке и развитию таксономических исследований в более традиционном ключе (Vernon, 1993; Hine, 2008; Wheeler, 2008b; Mooi, Gill, 2010).

5.1. Традиции и новации

В результате всех эволюций в теории биологической систематики на протяжении XX столетия заметно увеличилось разнообразие таксономических концепций. Часть этого разнообразия, как отмечено выше, приходится на прямое продолжение прежних подходов: здесь следует упомянуть традиционный эмпиризм, далеко не совпадающий с идеями фенетизма (Blackwelder, 1964, 1967; Darlington, 1971); классическую филогенетику, протестующую против предложений кладистики (Remane, 1956; Татаринов, 1976); кое-где можно увидеть следы кювьеровой типологии (Старобогатов, 1989; Иванов, 1996) и даже платонизма (Любищев, 1982; Васильева, 1992; 2003–2004). К 60-70-м годам XX столетия выделилось несколько таксономических доктрин с достаточно развитой теорией, не только продолжающих, но и активно развивающих (вплоть до частичного отрицания) идеи своих исторических предшественников. Из них чаще всего упоминают три – фенетическую (включая численную), эволюционно-таксономическую и кладистическую (Hull, 1970, 1988; Майр, 1971; Песенко, 1989; Sneath, 1995). Во многих руководствах по систематике можно найти краткий анализ этих школ, их сравнение по неким базовым параметрам; Ю. Песенко (1989) для их различения и сравнения вводит следующие «постулаты» (с. 39): «1) тип отношений между таксонами, включение/невключение эволюционных представлений; 2) принципы и методы фиксации видов; 3) концептуально-графическая основа классификации, процедура её построения; 4) теоретические и операциональные определения понятий, основной научный метод; 5) соотношение концептуально-графической основы и классификации; 6) определение „естественности“ таксонов; 7) взвешивание признаков; 8) критерии и факторы, учитываемые в классификационной процедуре». Фенетическая школа в настоящее время утратила свою актуальность и «фоновое» разнообразие основных классификационных подходов на рубеже XX–XXI столетий иногда сводится к двум доминирующим доктринам – эволюционной таксономии и кладистике (Ereshefsky, 2008). Однако в широком историческом контексте, если рассматривать новейшее развитие систематики как продолжение традиций, в основном заложенных в конце XVIII и на протяжении XIX столетий, школ теоретической систематики, разумеется, много больше.

Развитие эмпирической традиции в какой-то мере можно считать наиболее «классическим» разделом современной систематики: исследования систематиков-практиков продолжают чуть ли не базовую идею народной систематики – соединять сходное и разделять различное, её развёрнутое обоснование и обобщение можно найти в фундаментальной сводке Р. Блэкуелдера (Blackwelder, 1967). Что касается эмпирики в её более философском понимании, то в XX веке она развивалась в двух основных направлениях, по-разному реализующих требования позитивистской эпистемологии. Они различаются содержанием решаемых таксономических задач: в одном из них названная эпистемология реализована в полной мере (фенетика, численная систематика), в другом существенное значение имеет эволюционная интерпретация данных (популяционная и био систематика).

Элементы позитивизма именно как философии, а не просто методологии, были явным образом введены в теоретические основания биологической систематики в конце 30-х годов, причём в его крайнем проявлении – в форме логического позитивизма (Gilmour, 1937, 1940). В этой позитивной систематике со ссылкой на философа Милля естественную систему было предложено определять как максимально прогностическую. Несколько позже её воплощением стала фенетическая идея как основа одноимённой школы систематики, в ней ключевой стала концепция всеобщего сходства (Cain, Harrison, 1958; Sneath, 1958, 1961; Sokal, Camin, 1965), а естественная система стала пониматься как максимально информативная (Sokal, Sneath, 1963; см.

5.1.2); другими названиями такой системы стали всеохватная, всеобъемлющая, интегративная (Blackwelder, 1964; Dayrat, 2005; Stuessy, 2008; 5.2.2). Особый упор в фенетической систематике делается на невозможности предшествования любого теоретического знания эмпирическим классификациям: теории могут меняться, а эмпирические классификации должны быть устойчивыми (Russell, 1961; Colless, 1967а).

В пору своего активного формирования классификационная фенетика громогласно претендовала на статус единственной истинно научной таксономической доктрины, которой принадлежит будущее (Sneath, 1958, 1964; Ehrlich, 1961а; Sokal, Sneath, 1963; Sokal, 1966; Сокэл, 1967; Colless, 1967a). Однако эта претензия оказалась едва ли более чем «благим пожеланием»: в настоящее время фенетическая идея, воплощающая в систематике позитивистскую концепцию науки, во многом исчерпала свои познавательные возможности вместе со всей названной концепцией (Ereshefsky, 2008). Это произошло благодаря внимательному анализу её оснований с тех общих научных позиций, которые стали преобладать во второй половине XX столетия: в частности, выяснилось, что отрицание теоретического пред посыл очного знания в некоторых отношениях лишает сходственную систематику биологической содержательности (Sober, 1984; Павлинов, 2005b, 2007а). В новейшее время элементы фенетической идеи активно используются численной филетикой в форме принципа всеобщего свидетельства, обязывающего включать в анализ как можно больше признаков (Eemisse, Kluge, 1993; Kluge, 1998; Rieppel, 2004, 2005a, 2009a; ст. 6.6).

Одно из основных положений позитивизма (точнее, физикализма) – примат количественных методов перед любыми другими, также принятое позитивной систематикой за основу, создало общие предпосылки для превращения значительной её части в численную систематику, или таксометрию (см. 5.3.1). «Нумеристы» сочли, что последняя стала важнейшей после Дарвина или даже Линнея революцией в систематике (Sneath, 1995) и объявили её истинной «новой систематикой», вершиной таксономической науки XX столетия (Смирнов, 1923, 1938; Sneath, 1958; Cain, 1959а; Ehrlich, 1961а; Rogers, 1963; Sokal, Sneath, 1963). Она казалась её апологетам настолько революционной, что, например, Эрлих в своём небольшом профетическом опусе утверждал, что «между систематикой 1958 г. и 1970 г. будет больше различий, чем между систематикой 1758 г. и 1958 г.» (Ehrlich, 1961а, р. 157).

Численная систематика развивалась в двух направлениях – фенетическом и филогенетическом, соответственно сформировав численную фенетику (см. 5.3.2) и численную филетику (см. 5.3.3). Первая подверглась весьма углублённой проработке в 60-70-е годы XX столетия, на которые пришёлся её подлинный расцвет (Sokal, Sneath, 1963; Williams, Dale, 1965; Sneath, Sokal, 1973). Вторая зародилась приблизительно в эти же годы (Cavalli-Sforza, Edwards, 1964, 1967; Camin, Sokal, 1965; Fitch, Margoliash, 1967; Farris et al., 1970; Estabrook, 1972) и начиная с 80-х годов стала доминировать. Этому во многом способствовало активное освоение систематикой и филогенетикой молекулярно-генетической фактологии, оперирование которой немыслимо без количественных методов (Felsenstein, 1988, 2004; Swofford et al., 1996; Nei, Kumar, 2000; Semple, Steel, 2003).