Эволюция биосферы - Камшилов Михаил Михайлович (книга регистрации .TXT) 📗
Особый интерес представляет апомиксис, т. е. бесполосеменное размножение. По данным известного советского генетика С. С. Хохлова, апомиксис у покрытосеменных растений установлен у видов более 300 родов, принадлежащих к 80 семействам. Он наиболее распространен среди видов прогрессивных групп, таких как злаки (56 родов), сложноцветные (28 родов). Апомикты имеют широкое распространение, причем некоторых из них, например мятлик луговой (Poa pratensis), мелколепестник канадский (Erigeron canadensis) , одуванчик, за последние 200—300 лет значительно расширили ареалы, переселившись на другие континенты. Такие виды, как мятлик луговой, встречаются во всех климатических зонах от Арктики до Антарктиды. Численность особей апомиктических видов весьма высока. Достаточно назвать представителей родов мятлика, щавеля, ястребинки, одуванчика, лапчатки, манжетки, лютика.
Изучение изменчивости апомиктических видов позволило обнаружить колоссальный внутривидовой полиморфизм. «Самые крупные по числу видов и самые полиморфные роды покрытосеменных растений являются апомиктическими», — пишет С. С. Хохлов [99].
Некоторые исследователи трактуют переход к апомиксису как явление регрессивное, ведущее в эволюционный тупик. Фактические данные противоречат такой точке зрения. С. С. Хохлов и А. С. Серебровский рассматривают апомиксис как явление прогрессивное. Разрыв связи с насекомыми-опылителями привел к тому, что плодоношение у апомиктов перестало зависеть от погодных условий во время цветения, часто неблагоприятных для переноса пыльцы. Семенная продуктивность апомиктов более высока по сравнению с близкими видами, размножающимися путем перекрестного опыления с помощью насекомых.
Перекрестное опыление дает видам два преимущества по сравнению с самоопылителями и вегетативно размножающимися видами. Во-первых, у перекрестников увеличивается размах изменчивости, так как наследственные изменения, возникающие у одного полового партнера, комбинируются с таковыми у другого. Во-вторых, потомство от перекрестного оплодотворения, как правило, более жизнеспособно, чем потомство самоопылителей. Этому фактору Дарвин придавал особенно большое значение.
Однако оба преимущества могут достигаться и иными путями. У апомиктов эти иные пути, кажется, уже и обнаруживаются. В противоположность перекрестникам у них после радиационных и химических воздействий сразу же в первом поколении выявляется широкий спектр мутаций. По мнению С. С. Хохлова, это связано со своеобразием строения ядра — отсутствием парных хромосом. Если у организмов с нормальным диплоидным хромосомным комплексом проявлению мутации гена, возникшей в одной из хромосом, в какой-то мере препятствует неизменный ген в гомологичной хромосоме, то у апомиктов это препятствие отсутствует. Кроме того, у апомиктов число хромосом менее стабильно, чем у близких нормально опыляющихся видов, что, конечно, также благоприятствует изменчивости.
Второе преимущество перекрестников — большая жизнеспособность семян от перекрестного оплодотворения, видимо, также может быть достигнута иными средствами. По С. С. Хохлову, наблюдается «значительное в сравнении с сексуальными формами повышение у апомиктов энергетического уровня семяпочек, связанное с рядом структурно-физиологических усовершенствований, что резко интенсифицирует обменные процессы в семяпочке и в развивающихся семенах» [100].
Широчайшее распространение апомиксиса, его независимое возникновение в различных таксонах и в разных формах показывают, что это новшество обусловлено не какими-то частными процессами внутривидового масштаба. Переход к апомиксису знаменует новый этап в эволюции биосферы, характеризующийся большей автономизацией в развитии видов цветковых растений.
Возникнув как продукт взаимодействия с насекомыми, цветковые растения достигли высокого совершенства. В ряде случаев взаимозависимость растения и опыляющего его насекомого превратилась в абсолютную взаимозависимость, что существенно ограничило пути дальнейшего развития. Разрыв этой связи, ставший возможным после достижения растениями определенного уровня развития в условиях хорошо отрегулированной биосферы, открывает перед ними новые направления эволюции.
Образно выражаясь, за длительный период совместной эволюции с насекомыми-опылителями цветковые растения многому у них «научились» и теперь уже могут обходиться без своих учителей.
Однако за возможность продолжать независимую эволюцию цветковым растениям придется расплачиваться. Ведь их яркие венчики стали бесполезными. Если с помощью естественного отбора ярким краскам не будет найдено новое применение, они раньше или позже исчезнут. У некоторых видов растений это исчезновение уже началось. В. Л. Комаров приводит в качестве примера виды рода манжеток (Alchemilla), имеющих маленькие зеленые недоразвитые цветы.
Сохранению ярких красок может теперь содействовать человек. В таком случае их «польза для растений» будет определяться эстетическими вкусами людей.
Эволюция цветковых растений в направлении разрыва связи с насекомыми, естественно, вызовет изменение и в эволюции насекомых. Питающиеся пыльцой и нектаром должны будут изменить пищевой объект. Иначе говоря, намечаемое новое направление в эволюции цветковых растений, вызванное какими-то сдвигами в биосфере, таит в себе зародыш новых революционных преобразований в биотическом круговороте Земли.
Как уже говорилось, направление эволюционных преобразований вида определяется его местом в биотическом круговороте. От этого зависит, станет ли вид развиваться прогрессивно, или будет длительное время сохраняться в неизменном состоянии, или, наконец, вовсе исчезнет из биосферы.
А. Н. Северцов рассматривает два очень интересных примера. Первый пример — эволюция вида под влиянием вновь появившегося хищника. В зависимости от соотношений сил и возможностей хищника и жертвы эволюция жертвы пойдет в различных направлениях. Если хищник подавляюще активен, жертве, чтобы сохраниться, нужно эволюировать по пути пассивной защиты: развитие покровительственной окраски, дурного запаха, несъедобности, уход под землю, образование покрова из игл и т. п. В другом случае, когда между силами хищника и жертвы существует лишь незначительная разница в активности, так что наиболее чуткие, зоркие и быстрые особи преследуемого вида могут спастись от хищника активной защитой, переход к пассивным приспособлениям уже перестает быть единственно возможным. «Среди преследуемого вида будут выживать наиболее сильные, наиболее ловкие, наиболее быстро бегающие особи, и от них произойдет новая раса потомков, которым уже не будет нужно переселяться под землю, но которые будут эволюировать в прогрессивном направлении на поверхности Земли» [101].
В качестве другого примера А. Н. Северцов рассматривает филогенетическое преобразование глаз в зависимости от изменения интенсивности освещения. При значительном ослаблении света глаза развиваются прогрессивно: увеличиваются их размеры, повышается чувствительность ретины, расширяется зрачок. Так эволюировали глаза ночных птиц (сов, филинов, сычей), ночных млекопитающих, многих глубоководных рыб. При переходе в полную темноту глаза уменьшаются в размерах или даже вовсе исчезают (кроты, слепыши из млекопитающих, пещерные животные и глубоководные рыбы, живущие в полной темноте). Таким образом, «переход в среду со слабым, даже значительно более слабым освещением ведет к прогрессивному развитию глаз; переход в совершенно темную среду ведет к атрофии глаз» [102].
Следовательно, направление эволюции вида определяется не просто местом в биосфере, но степенью и скоростью изменения особенностей этого места. При медленных и не слишком сильных изменениях возможны прогрессивные преобразования вида. При быстрых и радикальных сохраняются лишь виды, способные к сужению связей со средой, т. е. переходящие на путь пассивной обороны. При изменениях, превышающих возможности изменчивости, вид вымирает. Иначе говоря, «...направление изменений зависит от соотношения между интенсивностью и скоростью изменения среды и организацией и функциями изменяющегося животного» [103].
